11. Первичные источники вирусных инфекций.
Более 1000 различных болезней растений вызываются вирусами. Вирусы растений или фитопатогенные вирусы – это мельчайшие формы субмикроскопических инфекционных агентов.
Они имеют ряд общих свойств:
а) не видны в световой микроскоп (размеры от 20 до 300 нм),
б) не имеют клеточного строения,
в) не имеют собственного метаболизма, поэтому полностью зависят от клетки растения-хозяина (т. е. являются облигатными внутриклеточными паразитами),
г) содержат только один тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК).
В природе вирусы существуют в двух формах : внеклеточной и внутриклеточной.
Внеклеточная форма вируса называется вирион — это инертная инфекционная частица, которая состоит из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки – капсида.
Многие вирусы способны к заражению какого-либо одного хозяина. Другие, например, вирус табачной мозаики (ВТМ), имеют широкий спектр хозяев. Некоторые вирусы растений способны размножаться в телах насекомых-переносчиков.
Фитопатогенные вирусы поражают широкий круг растений из различных семейств. При этом один и тот же вид растения может быть хозяином многих вирусов. Каждый вирус имеет определенный круг растений-хозяев, т. е. растений, восприимчивых к данному вирусу, в клетках которых он может размножаться, давая новые поколения вирусных частиц. Например, некоторые вирусы, поражающие землянику (род Fragaria), не вызывают заболевания у растений других родов. А для вируса бронзовости томатов характерен широкий круг хозяев: в этом списке растения 166 видов из 34 семейств, относящихся как к классу однодольных, так и к классу двудольных.
Вирусные инфекции растений существенно отличаются от вирусных инфекций животных и микроорганизмов.
Во-первых, фитопатогенные вирусы проникают в клетки растений через повреждения в клеточной оболочке при ее механическом травмировании или в результате прокалывания ротовыми органами членистоногих переносчиков.
Во-вторых, растение, инфицированное вирусом становится его постоянным носителем. При этом вирус проникает практически во все органы и ткани инфицированного растения (за исключением вирусов, имеющих тканевую специфичность).
Поражение вирусами чаще бывает системным, реже локальным. При системном поражении вирусные частицы способны перемещаться из клетки в клетку по плазмодесмам, через межклеточную жидкость, по проводящим элементам в другие органы растений. Клетки растений при системном заражении могут накапливать вирус в значительных количествах, оставаясь жизнеспособными.
Локальное поражение может объясняться двумя причинами: тканевой специфичностью и местной некротизацией ткани, в результате чего происходит локализация вирусной инфекции в месте проникновения вируса в ткани растения.
Часто растения реагируют на инфекцию обоими типами симптомов, и локальная некротизация тканей в местах проникновения вирусов сочетается с развитием системной инфекции растения, которая также может приводить к местной или системной некротизации тканей разных органов.
Перемещение вирусов в растении происходит по плазмодесмам, через межклеточную жидкость, по флоэме и ксилеме. Скорость распространения зависит от температуры: чем выше температура, тем выше скорость. По флоэме вирусы могут распространяться со скоростью несколько сантиметров в час. Большинство вирусов передвигается с током углеводов по флоэме, реже – по ксилеме.
Вирусы накапливаются только в тех клетках, где происходит их воспроизводство. В сосудах они практически не способны размножаться. Максимальное количество вирусных частиц, накапливающихся в клетке, зависит от вида растения-хозяина. Например, в клетках листьев табака накапливается в 10 раз больше вирусов табачной мозаики, чем в листьях томата.
Распространение вирусов в биоценозах
Вирусы растений обладают способностью к быстрому распространению в биоценозах. Способы распространения различны:
1. Передача контактно-механическим путем при взаимоповреждающем контакте здорового и больного растения (при обрезке, пасынковании, сборе урожая, а также в загущенных посадках).
2. Распространение семенами и пыльцой.
3. Для вегетативно размножаемых культур основной способ распространения вирусов — через посадочный материал.
4. Беспозвоночными с колюще сосущим или грызущим аппаратом (тлями, цикадками, трипсами, червецами, щитовками, клещами).
7. Спорами и зооспорами фитопатогенных грибов.
Интенсивность эпифитотий зависит от различных переносчиков. В настоящее время определено около 400 различных переносчиков. Среди них большинство – насекомые. Период от начала принятия вируса от донора до появления у насекомого способности переносить вирус называют инкубационным периодом. Время, на протяжении которого переносчик с вирусом остается инфекционным, относят к определению персистентность. По особенностям передачи вирусов растений выделяют три группы: персистентные, полуперсистентные, неперсистентные.
Неперсистентные вирусы передаются переносчиками непосредственно после непродолжительного (несколько секунд) питания на больном или на здоровом растении. Переносчики быстро (за несколько минут) теряют способность к инфицированию, если они перестают питаться на больном растении. К неперсистентным относят U-вирус картофеля, вирус желтой мозаики фасоли и др.
Персистентные вирусы передаются переносчиком не сразу после приобретения их на больном растении, но после латентного периода определенной продолжительности (от нескольких часов до нескольких суток). Переносчик сохраняет способность передавать вирус в течение длительного времени, иногда в течение всей жизни. Среди них выделяют возбудители, которые не репродуцируются в переносчике (например, вирус желтой карликовости ячменя) и вирусы, способные размножаться в организме переносчика (вирус пожелтения жилок осота).
Полуперсистентные вирусы представляют собой промежуточную группу. Они способны передаваться переносчиком сразу после его питания на больном растении. После прекращения питания способность к инфицированию сохраняется в течение 3-4 суток. Латентный период отсутствует. Представителем этой группы является вирус желтухи сахарной свеклы.
Отдельные переносчики могут передавать много различных вирусов, например тля вида Myzus persicae способна переносить до 70 вирусов. Распространению вирусов способствует космополитизм насекомых. Так некоторые трипсы (Thrips tabaci) питаются на растениях 140 видов из 40 семейств.
При некоторых типичных для вирусного поражения заболеваниях, таких как болезненное позеленение или деформация роста вкупе с новообразованиями (например, «ведьмина метла»), возбудителем могут быть не вирусы, а микоплаз.
Источник
Вирусные инфекции растений. Пути передачи вирусных инфекций у растений. Методы борьбы с вирусными инфекциями растений
Фитопатогенные вирусы широко распространены в природе. В разных регионах Земли они поражают самые разнообразные виды растений: дикорастущие и возделываемые, одно- и многолетние, овощные и плодовые культуры, травянистые, кустарники и деревья. Больше всего фитопатогенных вирусов выделено из цветковых растений, из папоротников и голосеменных — в редких (единичных) случаях. Размножаясь, фитопатогенные вирусы вызывают цветовую пестролистность, скручивание, бугристость и другие деформации листьев; локальный и диффузный их некроз; обезображивание плодов; задержку роста растений.
Окончательная таксономия фитопатогенных вирусов далека от завершения, что во многом связано с трудностью их выращивания ill vitro в протопластах клеток растений и однослойных культурах клеток насекомых-переносчиков, в которых не происходит полный цикл их развития.
Лучше всего изучены вирусы экономически важных культур. Среди них выделяют две группы фитопатогенных вирусов: обычные классифицированные вирусы и так называемые вироиды (греч. eides — подобные), или вирусоподобные агенты.
Подавляющее большинство классифицированных вирусов растений — РНК-вирусы семейств рабдо- и реовирусов. Исключение составляют изометрические вирусы (50 нм) мозаики цветной капусты и мозаики георгины, содержащие обычную двухцепочечную ДНК и дефектные сателлиты вируса некроза табака и кольцевой пятнистости табака с неполноценным геномом, репликация и созревание которых происходят только в присутствии родительского вируса-помощника.
Группа РНК-вирусов с полноценным геномом насчитывает около сотни видов. Большинство из них вирионы с одноцепочечной линейной цельной РНК. По морфологии их удобно подразделять на три подгруппы:
а) бациллярные (около 10 видов), отличающиеся таким же поперечником, как и у рабдовируса желтой карликовости картофеля, имеющего размеры 380 х 75 нм;
б) палочковидные (более 30 видов), поперечник которых не превышает 18 нм, а длина варьирует от 300 нм, как у вируса табачной мозаики (ВТМ) и близких ему вирусов зеленой крапчатости мозаики огурца, кольцевой пятнистой орхидеи, мозаики подорожника и гороха, до 1250 нм, как у вирусов желтой свеклы и пятнистого некроза гвоздики;
в) изометрические (более 30 видов), в диаметре не превышающие 30 нм, типичными представителями которых являются вирусы мозаики костра, крапчатости коровьего гороха, мозаики огурца, некротической кольцевой пятнистости сливы, кольцевой пятнистости табака, желтухи ячменя, кустистой карликовости томата, желтой мозаики турнепса.
Основной симптом мозаик — мозаичная (неравномерная) окраска листьев, обусловленная нарушениями в пластидном аппарате клеток ассимиляционной паренхимы листьев. Из болезней этой группы наиболее вредоносны: мозаика табака, мозаика и стрик томата, морщинистая и полосчатая мозаики картофеля, мозаика свёклы и др. Для желтух характерны: общий хлороз листьев; расстройство (нередко карликовость) роста; скручивание, курчавость листьев; чрезмерное скопление в них углеводов, вызывающее их жёсткость и хрупкость. К желтухам относят желтуху свёклы, закукливание злаков, скручивание листьев картофеля и т.д. Из этой группы В. б. р. исключены бывшие в ней ранее желтуха астр, столбур томата и др., вызываемые микоплазмоподобными возбудителями.
Мозаики легко передаются с соком больных растений во время пикировки рассады, при пасынковании, при соприкосновении больных и здоровых растений и лёгком взаимном травмировании их, например, при ветре, иногда через семена, а также сосущими насекомыми (главным образом тлями). Перенос вируса при этом происходит чисто механически. Желтухи распространяются преимущественно насекомыми-переносчиками, главным образом цикадами. Передача вирусов происходит биологически после предварительного размножения вируса в теле насекомого (инкубационного периода). Переносчиками В. б. р. могут быть и растительноядные клещи, нематоды, низшие грибы. Возможна передача вирусов повиликой. Почти все В. б. р. легко передаются потомству при вегетативном размножении, прививках.
Вирусы зимуют в растениях, в их отмерших остатках, в переносчиках, в посевном и посадочном материале. На скорость размножения вирусов в растительных тканях и на проявление симптомов болезни большое влияние оказывают возраст растений (наиболее восприимчивы молодые растения), условия их питания и другие факторы внешней среды.
Меры борьбы: использование иммунных сортов; регулирование сроков сева и уборки [например, в южных областях ранние сорта картофеля при ранней посадке и ранней (в июле) уборке наименее поражаются вирусами]; прочистка семенных участков от больных растений; борьба с переносчиками и сорняками, прогревание окулировочного материала, другие специальные мероприятия.
Источник