Гетеротрофный способ питания растений
К гетеротрофам относят всех животных, грибы и большинство бактерий. Среди растений также имеются факультативные или облигатные гетеротрофы, получающие органическую пищу из внешней среды – сапрофиты, паразиты и насекомоядные растения. Сапрофиты (сапротрофы) питаются органическими веществами разлагающихся остатков растений и животных, паразиты – органическими веществами живых организмов. Насекомоядные растения способны улавливать и переваривать мелких беспозвоночных. Однако в жизни всех растений есть периоды, когда они питаются только за счет запасенных ранее органических веществ. К таким периодам относят прорастание семян, органов вегетативного размножения (клубней, луковиц и др), рост побегов из корневищ, развитие почек и цветков. Все ткани и органы растения гетеротрофно питаются в темноте (выращивание изолированных тканей без света на органоминеральной среде).
Таким образом, гетеротрофное питание клеток и тканей становится обычным, как и фотосинтез.
Гетеротрофный способ питания – усвоение как низкомолекулярных органических соединений, так и высокомолекулярных (белков, жиров, углеводов), но они должны пройти обработку – пищеварение. У растений различают 3 типа пищеварения: внутриклеточное — в цитоплазме, вакуолях, пластидах, белковых телах, сферосомах; мембранное, осуществляется ферментами клеточных мембран; внеклеточное — ферменты, образующиеся в специальных клетках, выделяются в наружную среду и действуют вне клеток.
Механизмы сапрофитного питания растений и грибов сходны. В плазмолемме гиф грибов функционирует Н + -помпа (водородная помпа), с помощью которой в окружающую среду выделяются кислые гидролазы. Это приводит к гидролизу сложных органических соединений, которые затем всасываются грибом. Механизм всасывания также связан с работой Н + -помпы в плазмолемме. При закислении наружной примембранной зоны снижается диссоциация органических кислот и они проникают в клетки в виде нейтральных молекул. Этот способ распространен у водорослей (диатомовые водоросли, живущие на глубине, куда не проникает свет, питаются органическими веществами из окружающей среды). При большом количестве растворимых органических веществ в водоемах к гетеротрофному питанию переходят хлорококковые, эвгленовые и др водоросли.
У покрытосеменных растений сапрофитный способ питания встречается редко. Эти растения не имеют или имеют мало хлорофилла и не способны к фотосинтезу. Для построения своего тела они используют гниющие остатки растений и животных. Gidiophytum formicarum – полукустарник, стебель которого образует крупный клубень, пронизанный многочисленными ходами, в которых поселяются муравьи. Растение использует в пищу продукты жизнедеятельности муравьев. Меченые личинки мух были переварены растением через месяц.
Некоторые виды образуют симбиоз с грибами – это микотрофные растения. На ранних этапах все орхидные вступают в симбиоз с грибами, так как запасных питательных веществ в их семенах недостаточно для роста зародыша. Гифы грибов проникают в семена и поставляют зародышу органические и минеральные вещества. У взрослых орхидей гифы грибов внедряются в периферическую зону корней, но дальше проникнуть не могут. Их дальнейшему росту препятствует фунгистатическое действие клеток глубинных тканей корня, а также слой довольно больших клеток с крупными ядрами, похожих на фагоциты. Эти клетки способны переваривать гифы грибов и усваивать освобождающиеся органические вещества. У подъельника (Monotropa), тоже симбиоз с грибом. Причем во многих случаях эти симбиотические отношения можно рассматривать как форму паразитизма, Когда клетки растений переваривают гифы гриба, проникшие в клетки корня. Таким образом, сапрофитом является гриб, а высшее растение паразитирует на нем. Гифы гриба могут соединять корень подъельника с корнями дерева, и тогда подъельник становится паразитом, получающим органические вещества от другого растения.
Рекомендуемые материалы
Микориза большинством растений используется главным образом для увеличения поглощения воды и минеральных солей.
Микоризный гриб может выступать как паразит. Гифы гриба образуют выросты-гаустории. плотно прилегающие или проникающие в корень. Они высасывают питательные вещества (прежде всего углеводы) из растения.
Высшие растения-паразиты — это высокоспециализированные однолетники или многолетники с редуцированными или полностью утраченными в ходе эволюции листьями и корнями. Имеются виды, совершенно лишенные хлорофилла и не способные к фотосинтезу. Заразиха паразитирующая на корнях культурных растений. Ее семена прорастают лишь под влиянием корневых выделений растения-хозяина. Как только кончик зародышевого корня проростка соприкоснется с корнем хозяина, он преобразуется в гаусторию (присоску), начинающую выделять гидролазы, растворяющие клеточные стенки, и активно внедряющуюся в корень. Заразиха поглощает большое количество азотистых веществ, углеводов и минеральных элементов, особенно фосфора, а также воды из корней растений-хозяев.
У вьющегося паразитного травянистого растения повилики нитевидные стебли с редуцированными листьями-чешуйками обвиваются вокруг стеблей растений-хозяев и присасываются к ним с помощью гаусторий. Гаустории повилики — преобразованные придаточные корни, принимающие форму диска. Клетки из центральной части диска внедряется в коровую паренхиму растения-хозяина и достигает центрального цилиндра, откуда повилика получает воду, органические вещества и минеральные элементы. Проростки повилики, совершая ростовые вращательные движения, находят растение-хозяина, реагируя на градиент влажности и выделяемые им вещества.
Раффлезия питается соками корней тропических лиан. В тело хозяина она внедряется с помощью гаусторий, выделяющих ферменты, разрушающие клеточные стенки. Всю свою жизнь раффлезия проводит в теле хозяина — под землей. Лишь ее цветки (диаметр 1,5 м, красного цвета с запахом гниющего мяса) появляются на поверхности почвы.
Паразиты поглощают из тела хозяина в основном сахарозу, глутаминовую и аспарагиновую кислоты и их амиды.
Насекомоядные растения
В настоящее время известно свыше 400 видов покрытосеменных насекомоядных растений. Они ловят мелких насекомых и другие организмы, переваривают и используют как дополнительный источник питания. Большинство из них встречается на бедных азотом болотистых почвах, есть эпифитные и водные формы. Листья насекомоядных растений трансформированы в специальные ловушки, выполняющие и функцию фотосинтеза. По способу ее ловли растения делят на две группы. 1) Пассивная ловля, добыча а) прилипает к листьям, желёзки которых выделяют липкую слизь, содержащую кислые полисахариды (библис, росолист), или б) попадает в специальные ловушки в виде кувшинов, урн, трубочек, окрашенных в яркие цвета и выделяющие сладкий ароматный секрет (саррацения, дарлингтония).
Обратите внимание на лекцию «Лекция 18».
2) Активный захват насекомых а) приклеивание добычи липкой слизью и обволакивание ее листом или волосками (жирянка, росянка), б) ловля по принципу капкана — с захлопыванием ловчих листьев над добычей (альдрованда, венерина мухоловка), в) ловчие пузырьки, в которые насекомые втягиваются с водой благодаря поддерживаемому в них вакууму (пузырчатка).
Общим для всех ловчих приспособлений является привлечение насекомых с помощью полисахаридных слизей или ароматного секрета (нектара), выделяемых или самими ловчими аппаратами, или желёзками вблизи от ловушки. Быстрые движения ловчих органов осуществляются путем изменений в них тургора в ответ на раздражение чувствительных волосков, вызванное движениями насекомого.
Пищеварение. Попавшее в ловушку насекомое переваривается под действием секрета многочисленных железок. Некоторые насекомоядные парализуют добычу алкалоидами, содержащимися в выделяемой слизи (росянка выделяет алкалоид конитин, парализующий насекомое). Липкая слизь содержит много кислых полисахаридов, состоящих из ксилозы, маннозы, галактозы и глюкуроновой кислоты, органические кислоты и ряд гидролаз, активных в кислой среде. Кислые слизистые выделения, азот- и фосфорсодержащие продукты распада стимулируют работу желёзок, выделяющих кислоты (муравьиную, бензойную), а также протеазы и ряд других гидролаз. Довольно подробно изучена протеолитическая активность секрета у мухоловки. Секреторные клетки имеют хорошо развитый ЭР и аппарат Гольджи, которые продуцируют большое количество секрета.
Всасывание продуктов распада осуществляется теми же желёзками, соединенными с проводящей системой (через 5 минут). Доминирующая роль в транспорте продуктов пищеварения принадлежит симпласту. Таким образом, процесс пищеварения у насекомоядных растений осуществляется принципиально так же, как в желудке животных. В том и другом случае секретируются кислоты (HCI — в желудке, муравьиная кислота — у насекомоядных растений). Кислая реакция пищеварительного сока уже сама по себе способствует перевариванию животной пищи. На принципиальное сходство процесса кислого внеклеточного пищеварения у животных и растений впервые указал Дарвин в книге «Насекомоядные растения».
В настоящее время известно, что закисление среды в желудке животных осуществляется в результате функционирования Н + -помпы в плазмалемме клеток слизистой желудка.
Многие насекомоядные растения живут на почвах, бедных минеральными элементами. Их корневая система слабо развита, нет микоризы, поэтому усвоение минеральных элементов из пойманной добычи имеет для них большое значение. Из тела жертвы насекомоядные растения получают азот, фосфор, калий, серу. Углерод, содержащийся в аминокислотах и других продуктах распада, также участвует в метаболизме насекомоядных растений. (Еще Дарвин показал, что если растения росянки подкармливать кусочками мяса, то через три месяца они значительно превосходят контрольные растения по ряду показателей, особенно репродуктивных. Установлено, что растения пузырчатки зацветают только после получения животной пищи).
Источник