Анатомическое строение стебля двудольного травянистого растения (пучкового типа). Особенности строения и расположения тканей. Ответ оформить с рисунками и схемами.
У двудольных и голосеменных первичная структура довольно быстро нарушается в результате разного рода вторичных изменений и в итоге формируется так называемое вторичное строение стебля.
У голосеменных и большинства двудольных покрытосеменных рост стебля в толщину осуществляет камбий, образующий вторичные ткани. Он возникает в виде цилиндра между первичной ксилемой и первичной флоэмой и остается в относительно том же положении неопределенно долго, откладывая по направлению к центру оси вторичную ксилему (метаксилему), а кнаружи — вторичную флоэму (метафлоэму). Существует несколько способов заложения и деятельности камбия:
а) закладывается пучковый и межпучковый камбий. Межпучковый камбий дифференцируется в лучевую паренхиму или механические элементы (стебель кирказона -Aristolochia clematitis);
б) закладывается только пучковый камбий, т. е. камбий находится только внутри пучков. Пучки разделены основной паренхимой, которая даже в наиболее старых участках стебля не одревесневает.
При пучковом строении стебля у двудольных растений пучки расположены в один ряд по окружности, параллельно поверхности стебля (стебель лютика — Ranunculus repens).
Вторичное утолщение происходит также в результате деятельности феллогена (пробкового камбия).
При любом типе вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема к центру и остатки ее располагаются на границе с сердцевиной. Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии и в дальнейшем становится малозаметной.
В структуре стебля однолетнего травянистого двудольного растения выделяют видоизмененный центральный цилиндр, включающий ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен первичной корой.
У древесных и кустарниковых двудольных, а также у хвойных вторичные утолщения могут продолжаться многие годы. В итоге в стебле выделяют три основные части: кору, древесину и сердцевину. Граница коры и древесины проходит по камбию. Кора многолетнего стебля древесного растения включает перидерму, остатки первичной коры, группы механических элементов различного происхождения, располагающихся на границе остатков первичной коры и флоэмы, и всю массу флоэмы (вторичную флоэму — луб и остатки первичной). У ряда древесных растений с возрастом на смену перидерме формируется корка ( ретидом ). Луб дифференцирован на мягкий луб, состоящий из проводящих и паренхимных элементов. Совокупность механических элементов вторичной флоэмы получила название твердого луба.
Микропрепарат поперечного среза стебля кирказона (Aristolochia clematitis) с пучковым типом строения стебля с заложением межпучкового камбия
Пучковый тип с межпучковым камбием в стебле кирказона ( Aristolochia clematitis ) в поперечном срезе ( I ) и схема строения стебля на разных уровнях ( II ):
А — срез на уровне появления прокамбия; Б — на уровне появления камбия; В — на уровне сформированной структуры.
1 — прокамбий, 2 — эпидерма, 3 — колленхима, 4 — паренхима коры, 5 — эндодерма (3-5 — первичная кора), 6 — склеренхима перицикла, 7 — флоэма, 8 — ксилема, 9 — пучковый камбий (7-9 — открытый коллатеральный пучок), 10 — межпучковый камбий,
11 — сердцевинный луч, 12 — паренхима сердцевины (6-12 — центральный цилиндр).
Источник
Первичное строение стебля двудольного растения
Стебель – осевой орган, вместе с корнем образует единую ось растения. В типичных случаях он имеет цилиндрическую форму и радиальную симметрию. Стебель так же, как и корень, отличается высокой специализацией тканей, которые располагаются концентрическими кругами.
В стебле также различают первичное и вторичное строение. Первичное строение формируется в конусе нарастания. Все ткани стебля при этом являются производными первичной меристемы – верхушечной и боковой. Вторичное строение складывается позже. Оно формируется за счет деятельности вторичной боковой меристемы – камбия.
У двудольных растений первичное строение наблюдается только
в самых молодых органах и очень недолго, затем сменяется вторичным.
У однодольных растений первичное строение сохраняется до конца жизни.
В строении стеблей двудольных и однодольных растений есть существенные отличия. Более простым, менее подвинутым в эволюционном отношении является строение двудольного растения.
Анатомическое строение стебля характеризуется радиальной симметрией и очень высокой специализацией тканей. Ткани располагаются концентрическими кругами.
На поперечном разрезе стебля различают три основные зоны – покровную ткань, первичную кору и центральный цилиндр.
Покровная ткань – эпидермис. Эпидермис стебля незначительно отличается: его клетки несколько вытянуты вдоль стебля и имеют относительно меньше устьиц. Эпидермис стебля так же, как и эпидермис листа, может иметь дополнительные защитные образования – воск, кутикулу, волоски. Образуется эпидермис из наружного слоя верхушечной меристемы.
Первичная кора занимает в стебле периферическое положение. Снаружи она ограничена эпидермисом, изнутри – эндодермой, которая является ее самым внутренним слоем.
Первичная кора состоит из двух тканей – колленхимы и основной паренхимы. Колленхима располагается поверхностно, подстилая эпидермис. В стебле двудольного растения встречаются все виды колленхимы – уголковая, пластинчатая, рыхлая, причем первая из них – чаще других. Колленхима в стебле развивается в разной степени. У георгина, тыквы, картофеля уголковая колленхима образует 5–8 рядов клеток, в стебле клевера – 1–2 ряда. В стеблях ребристых, четырехгранных и другой формы она располагается вертикальными тяжами, образуя соответствующие выпуклости стебля. Склеренхима в составе первичной коры у двудольных растений встречается редко.
Основная паренхима составляет внутренний круг первичной коры. Ее клетки, округлые на поперечном сечении и слегка вытянутые на продольном, имеют обычное для этой ткани строение. Очень часто в паренхиме первичной коры, как и в колленхиме, имеются хлоропласты, что обусловливает зеленую окраску молодых стеблей. Для нее обычны клетки с кристаллами оксалата кальция, эфирными маслами и другими продуктами обмена. У многих двудольных и голосеменных растений первичную кору пронизывают млечники и смоляные ходы.
Первичная кора – ткань основного обмена. Здесь энергично проходят процессы синтеза, о чем свидетельствует накопление в коре кристаллов оксалата кальция, смол, камеди, эфирных масел и других продуктов обмена.
Внутренний слой первичной коры, окаймляющий центральный цилиндр, – эндодерма. В стебле она развита гораздо слабее, чем в корне, иногда морфологически не отличима от основной части коры. У некоторых растений эндодерма заметна хорошо, но она имеет иную характеристику. Клетки ее чуть крупнее основных клеток коры, слегка вытянуты в тангентальном направлении, часто содержат много крахмала. Крахмал не обнаруживает подвижности, а сохраняется в эндодерме постоянно, поэтому эндодерму иначе называют крахмалоносным влагалищем.
В эволюционном плане наблюдается редукция эндодермы в стебле. У папоротников и голосеменных растений эндодерма развита лучше, чем у цветковых.
Центральный цилиндр состоит из перецикла, проводящих тканей, сердцевины и сердцевинных лучей.
Перицикл – наружный слой центрального цилиндра, отделяющий кольцо проводящих тканей от тканей первичной коры. По происхождению он представляет собой производное наружных слоев меристематического кольца. В отличие от корня, где перицикл долго сохраняет меристематическую активность, в стебле происходит ранняя дифференциация перицикла. В типичных случаях (стебли кирказона, камнеломки, гвоздики, тыквы) наружная часть перицикла дифференцируется – механическую ткань — склеренхиму, внутренняя — в основную паренхиму.
В стеблях других растений (подсолнечник, лен, клевер, гречиха) кольцо перициклических волокон не образуется. Волокна развиваются только над проводящими пучками, между ними остается слабо дифференцированная паренхимная ткань. Волокна, «возглавляющие» проводящие пучки и называемые обычно лубяными, поскольку они примыкают к лубяной части пучка, многие ботаники относят к перициклу. Однако — есть сведения о том, что лубяные волокна являются производными прокамбия, а не перицикла. Следовательно, они связаны с флоэмой не только по положению, но и онтогенетически, так как образуются в результате дифференциации первых элементов флоэмы. Перицикла в таком случае в стебле нет, проводящие ткани непосредственно граничат с первичной корой и располагаются за перициклом, образуя почти правильный круг. У громадного большинства растений проводящие ткани слагаются в пучки, между которыми остаются радиальные участки основной паренхимы — сердцевинные лучи.
Некоторые двудольные растения не обнаруживают пучкового строения даже на ранних этапах развития. У них прокамбий закладывается сплошным кольцом, а не отдельными тяжами, как в первом случае. Соответственно развиваются и первичные проводящие ткани, образуя почти непрерывный цилиндр (на поперечном разрезе — кольцо) с очень узкими сердцевинными лучами. Такое строение имеют стебли сурепки, табака, вероники, сливы, липы и многих других растений.
Проводящие пучки в стебле двудольных растений коллатеральные и биколлатеральные. И те и другие открытые. Камбий лежит меду флоэмой и ксилемой. Собственно камбий и прилегающие к нему еще недифференцированные его производные образуют камбиальную зону.
Сердцевидные лучи соединяют первичную кору и центральную часть стебля – сердцевину. Сердцевинные лучи находятся в непосредственном контакте с проводящими элементами, и их роль также проводящая. По сердцевинным лучам ток воды, минеральных и органических веществ распространяется в горизонтальной плоскости, передвигаясь в радиальном направлении – от проводящего пучка к живым клеткам коры и сердцевины. Клетки сердцевинного луча живые, паренхимные, слегка вытянутые в радиальном направлении. Их количество, ширина, сложение зависят от вида растений, возраста, количества листьев на побеге.
Сердцевина стебля – паренхимная ткань. Её центральная часть состоит из более крупных клеток, периферическая часть – из более мелких. У многих растений, особенно многолетних, центральная часть сердцевины отмирает и на ее месте образуется полость. Периферическая часть сердцевины преимущественно остается живой и выполняет запасающую функцию. Она называется перимедуллярной зоной (от греч. peri – вокруг, medulla – сердцевина). Эта часть стебля иногда окрашивается под воздействием накапливающихся продуктов обмена.
Источник