13. Семязачаток. Развитие и строение зародышевого мешка.
Семязача́ток, или семяпо́чка (лат. ovulum) — образование у семенных растений, из которого (обычно после оплодотворения) развивается семя. Представляет собой женский спорангий (мегаспорангий) семенных растений. У покрытосеменных растений семяпочка расположена в полости завязи, у голосеменных — на поверхности семенных чешуек в женских шишках. В центральной части семяпочки (нуцеллусе) формируются в результате мейоза материнской клетки спор четыре мегаспоры, затем три из них гибнут, а из одной мегаспоры формируется женский гаметофит. У цветковых он называется зародышевый мешок, у голосеменных его иногда называют эндосперм, так как в зрелом семени в нём запасаются питательные вещества. Снаружи семяпочка прикреплена семяножкой к плаценте.
Зародышевый мешок (лат. female gametophyte) — женский гаметофит, половое поколение покрытосеменных растений.
Зародышевый мешок развивается внутри семязачатка (нуцеллуса) из мегаспоры. Зародышевый мешок состоит из яйцеклетки, двух клеток-спутниц, трёх клеток-антиподов и центрального двуядерного ядра, которое находится в центре. Архегоний у гаметофита покрытосеменных растений редуцирован.
Семязачаток с зародышевым мешком. Желтое — яйцеклетка. Оранжевые — клетки-синергиды. Светло-зеленое — центральная диплоидная клетка (видны два ядра). Салатное — полярные ядра центральной диплоидной клетки. Три тёмно зеленые клетки снизу — так называемые «антиподы».
14. Опыление цветковых растений.
Опылением называется перенос созревшей пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Пыльца переносится на пестик в основном при помощи насекомых, ветром и другими путями.
Опыление насекомыми. Не все цветки растений дают плоды. Плодоносят только опыленные цветки. У многих растении пыльца в пыльнике и пестике созревает в разное время. Поэтому в одном и том же цветке пыльца не может опылить рыльце пестика. Пыльца из одного цветка должна попасть на рыльце пестика другого, где пестик уже созрел. У созревшего пестика рыльце влажное и липкое. Перенос сухой пыльцы из созревшего и разорвавшегося пыльника на рыльце пестика другого цветка при помощи насекомых называется опылением насекомыми. Весной во время цветения цветы выделяют ароматный запах и тем самым привлекают к себе насекомых (пчел, ос и др.). Они собирают из цветков необходимые им вещества — пыльцу, нектар. Есть насекомые, приспособившиеся к отдельным видам растений. Насекомые не ограничиваются пыльцой и нектаром одного лишь цветка. Перелетая с одного цветка на другой, они переносят пыльцу на многие растения.
В один день они облетают несколько тысяч цветков. При сборе пыльцы и нектара насекомые используют различные органы (хоботки, ножки, волоски).
При помощи насекомых опыляются яблоня, абрикос, груша, люцерна, псоралея, хлопчатник и другие растения. Во время цветения плодовых деревьев и хлопчатника пчеловоды вывозят пчелиные ульи в соты, на хлопковые поля. При этом достигаются две цели: во-первых, хорошо опылившиеся цветки дают высокий урожай, во-вторых, пчеловоды получают мед хорошего качества. Для сбора одного грамма меда пчелы облетают тысячи цветков.
Опыление при помощи ветра. Цветки некоторых растений опыляются только ветром. Цветки у таких растений невзрачные, мелкие, без запаха, поэтому они не привлекают к себе насекомых. Пыльца у них переносится ветром из цветка этого же или другого растения. Такие растения называются ветроопыляемыми (к ним относятся пшеница, ячмень, рис, овес, тополь, орех). Большинство ветроопыляемых растений вначале цветут и только затем распускают листья.
Из ветроопыляемых растений вам знакома пшеница. Это обоеполое растение. На верхушке стебля находится соцветие — колос, тычинки из него свешиваются наружу.
Во время ветра колос с тычиночными цветками раскачивается. Пыльники ударяются друг о друга, разрываются и из них высыпается пыльца. Если нет ветра, то тогда пыльца попадает не на все рыльца пестиков. Поэтому иногда образуются пустые колосья, что снижает урожайность.
Самоопыление. Если пыльца из тычинки обоеполого растения попадает на рыльце пестика того же цветка и опыляет его, то такой вид опыления называется самоопылением. Самоопыление происходит только тогда, когда пыльца в пыльниках и пестики созревают одновременно. У самоопыляющихся растений пестик обычно короче тычинки. Примерами могут служить яблоня, груша, шиповник и др.
Искусственное опыление. Если у цветков растений не происходит самоопыления или же опыления насекомыми и ветром, а проводится оно людьми, то это называется искусственным опылением. При искусственном опылении берется пыльца этого растения или другого (того же вида и сорта) и наносится на созревшее рыльце цветка. У кукурузы в целях повышения урожайности производят дополнительное искусственное опыление. Для этого собирают пыльцу кукурузы в специальные пакеты или приборы, а затем высыпают ее на рыльца пестичных цветков.
Искусственное опыление используется для повышения урожайности и главным образом при получении новых сортов.
Источник
Строение и типы семязачатка
Семязачаток или семяпочка, многоклеточное образование у семенных растений, из которого развивается семя. Основные части С. — нуцеллус, интегумент (или интегументы) и семяножка. Нуцеллус возникает в типичных случаях в виде бугорка из клеток плаценты мегаспорофилла (плодолистика). Интегумент закладывается в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса и обрастает развивающийся нуцеллус, оставляя над его вершиной узкий канал — микропиле, или пыльцевход, под которым у большинства голосеменных находится пыльцевая камера. Семяножка (фуникулус) соединяет с плацентой базальную часть, от которой отходит семяножка, называемая халазой. В завязи пестика располагаются небольшие образования — семязачатки. Их число колеблется от одного (пшеница, слива) до нескольких миллионов (у архидных). Функции семязачатка — мегаспорогенез (создание мегаспор) и мегагаметогенез (формирование женского гаметофита, процесс оплодотворения). Оплодотворенный семязачаток развивается в семя. Плацента — место прикрепления семязачатка к плодолистику. Части семязачатка: нуцеллус, ядро семязачатка; фуникулюс, семяножка, с помощью которой семязачаток крепится к плаценте; интегументы, покровы семязачатка, образующие на верхушке нуцеллуса канал; микропиле, пыльцевход; халаза, базальная часть семязачатка, где сливаются нуцеллус и интегументы; рубчик — место присоединения семязачатка к семяножке.
Уникальная особенность цветковых растений — двойное оплодотворение.
В завязь покрытосеменных растений проникает два спермия, один из них сливается с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. Другой соединяется с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная клетка, из которой возникнетэндосперм — питательный материал для развивающегося зародыша ( рис. 77 ). Этот процесс, характерный для всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века С.Г. Навашиным и получил название двойного оплодотворения. Значение двойного оплодотворения, по- видимому, заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной ткани уже после оплодотворения. Поэтому семяпочка у покрытосеменных не запасает питательных веществ впрок и, следовательно, развивается гораздо быстрее, чем у многих других растений, например у голосеменных.
У цветковых растений имеется ряд особенностей образования половых клеток и оплодотворения. Оплодотворению у них предшествует образование сильно редуцированного гаплоидного поколения — гаметофитов. После оплодотворенияпрорастание пыльцы цветковых растений начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки , которая прорывает спородерму в более тонком ее месте — так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика , в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия . В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий ( нуцеллус ) через микропиле семязачатка , реже — иным образом. Проникнув взародышевый мешок , пыльцевая трубка разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу . Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка , что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он был впервые описан в 1898 г. выдающимся русским цитологом и эмбриологом С.Г.Навашиным. Прочие клетки зародышевого мешка — антиподы и синергиды в оплодотворении не участвуют и довольно быстро разрушаются.
Как и у других высших растений , при мейозе у цветковых образуются споры . Микроспоры (мужские споры) образуются в пыльниках , из них формируются пыльцевые зерна (мужские гаметофиты). Зрелое пыльцевое зерно состоит из трех клеток — вегетативной (или клетки, пыльцевой трубки ) и двух спермиев (лишенные жгутика сперматозоиды). Мегаспоры (женские споры) формируются в семяпочках внутри завязи пестика .
Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие от голосеменных , где довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических ресурсов. Увеличение же уровня плоидности эндосперма до 3n, по-видимому, способствует более быстрому росту этой полиплоидной ткани по сравнению с диплоидными тканями спорофита .
Взаимодействие пыльцевой трубки гаметофита с тканями спорофита — сложный процесс, регулируемый химическими веществами. Так, выяснилось, что если промыть пыльцу дистиллированной водой, она теряет способность к прорастанию. Если сконцентрировать полученный раствор и обработать концентратом пыльцу, она вновь станет полноценной. После прорастания рост пыльцевой трубки контролируется тканями пестика. Например, у хлопчатника рост трубки до яйцеклетки занимает 12-18 ч, но уже через 6 ч можно установить, к какой семяпочке направляется пыльцевая трубка: в этой семяпочке начинается разрушение особой клетки — синергиды . Как растение направляет рост трубки в нужную сторону и каким образом синергида узнает о ее приближении, пока еще не известно.
Во многих случаях у цветковых растений существует «запрет» на самоопыление: спорофит «узнает» своего мужского гаметофита и не разрешает ему участвовать в оплодотворении. В некоторых случаях при этом собственная пыльца не прорастает на рыльце пестика. В большинстве же случаев рост пыльцевой трубки начинается, но затем останавливается и она не достигает яйцеклетки. Например, у первоцвета весеннего еще Ч.Дарвин обнаружил две формы цветков — длинностолбиковые (с длинным столбиком и короткими тычинками) и короткостолбиковые (столбик короткий, тычиночные нити длинные). У короткостолбиковых растений пыльца почти вдвое крупнее, а клетки сосочков рыльца мелкие. Все эти признаки контролируются группой тесно сцепленных генов.
Опыление эффективно только при переносе пыльцы с одной формы на другую. За распознавание своей пыльцы отвечают молекулы-рецепторы, представляющие собой сложные комплексы белков с углеводами. Показано, что растения дикой капусты , которые не вырабатывают в тканях рыльца молекул рецептора, могут самоопыляться. У нормальных растений рецепторы появляются на рыльце за день до открытия цветка. Если раскрыть бутон и нанести на него собственную пыльцу за два дня до распускания, то оплодотворение произойдет, а если за один день до распускания — то нет.
Источник