Строение устьица листа растения
Строение устьиц растений. Механизм работы устьиц растений.
Устьица — это отверстия в эпидермисе, через которые происходит газообмен. Они находятся в основном на листьях, но имеются также и на стеблях. Каждое устьице окружено двумя замыкающими клетками, которые в отличие от обычных эпидермальных клеток содержат хлоропла-сты. Замыкающие клетки контролируют величину отверстия устьица за счет изменения своей тургесцентности. Внешний вид устьиц и замыкающих клеток хорошо видны на микрофотографиях, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа.
В статье мы уже говорили, как выглядят клетки эпидермиса, замыкающие клетки и устьица, если их рассматривать сверху в световом микроскопе. На рисунке приведено схематическое изображение устьица в разрезе. Видно, что стенки замыкающих клеток неравномерно утолщены: стенка, которая ближе к отверстию устьица, называемая вентральной, толще, чем противоположная, называемая дорсальной. Кроме того, целлюлозные микрофибриллы в стенке ориентированы таким образом, что вентральная стенка менее эластична, чем дорсальная. Некоторые микрофибриллы образуют как бы обручи вокруг замыкающих клеток, похожих на сардельки.
Эти обручи не эластичны, и по мере заполнения клетки водой,т. е. роста ее тургора, они не дают увеличиваться ее диаметру, позволяя растягиваться только в длину. Но поскольку замыкающие клетки соединены своими концами, а тонкие дорсальные стенки растягиваются легче, чем толстые вентральные, клетки приобретают полукруглую форму. В результате между двумя соседними замыкающими клетками появляется зазор, называемый устьичной щелью. Такой же эффект наблюдается, если надувать два скрепленных концами продолговатых воздушных шарика, наклеив вдоль их соприкасающихся сторон липкую ленту (имитация нерастяжимой вентральной стенки). Для полноты картины можно неплотно обмотать их такой же лентой по спирали, имитировав целлюлозные обручи.
Когда замыкающие клетки теряют воду и тургор, устьичная щель закрывается. Каким образом происходит изменение тургесцентности клеток, пока не ясно.
Согласно классической, так называемой «сахаро-крахмальной» гипотезе, в светлое время суток в замыкающих клетках повышается концентрация водорастворимых Сахаров, а следовательно, осмотический потенциал их становится более отрицательным, что стимулирует поступление в них воды путем осмоса. Однако никому еще не удалось показать, что в замыкающих клетках накапливается достаточное количество сахара, чтобы вызвать наблюдаемые изменения осмотического потенциала.
Недавно было установлено, что днем на свету в замыкающих клетках интенсивно накапливаются катионы калия и сопутствующие им анионы: они и играют роль, отводившуюся раньше сахару. До сих пор неясно, уравновешиваются ли при этом их заряды. У некоторых изученных растений отмечалось накопление на свету большого количества анионов органических кислот, в частности малата. Вместе с тем размеры крахмальных зерен, появляющихся в темноте в хлоропластах замыкающих клеток, уменьшаются. Дело в том, что крахмал на свету (необходимы синие лучи спектра) превращается в малат, возможно, по следующей схеме:
У некоторых видов, например у лука, крахмала в замыкающих клетках нет. Поэтому при раскрытых устьицах малат не накапливается, а катионы, по-видимому, поглощаются вместе с неорганическими ионами типа хлорид-ионов.
В темноте калий (К+) выходит из замыкающих клеток в окружающие эпидермальные клетки. В результате водный потенциал замыкающих клеток растет, и вода из них устремляется туда, где он ниже. Тургор замыкающих клеток падает, они изменяют форму, и устьичная щель закрывается.
Некоторые вопросы пока остаются без ответа. Например, почему на ceeiy в замыкающие клетки поступает калий? Какова роль хлоропластов, кроме накопления крахмала? Возможно, калий поступает внутрь благодаря «включению» АТФ-азы, локализованной в плазмалемме. Судя по некоторым данным, этот фермент активируется синим светом. Возможно, АТФаза нужна для откачивания из клетки протонов (Н+), а катионы калия движутся в клетку для уравновешивания заряда (аналогичный, обсуждаемый в разд. 13.8.4 насос работает во флоэме). Действительно, как и предполагает эта гипотеза, внутри замыкающих клеток рН на свету падает. В 1979 г. было показано, что в хлоропластах замыкающих клеток конских бобов (Vtcia faba) нет ферментов цикла Кальвина, а тилакоидная система развита слабо, хотя хлорофилл там имеется. Следовательно, обычный Сз-фотосинтез не работает, крахмала таким путем не образуется. Это, вероятно, объясняет, почему крахмал образуется не днем, как в обычных фотосинтезирующих клетках, а ночью.
— Вернуться в оглавление раздела «Биология.»
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Источник
11.Устьица: строение, расположение, значение, механизм устьичных
Устьица выполняют две основные функции: осуществляют газообмен и транспирацию (испарение).
Устьице состоит из двух замыкающих клеток и устьичной щели между ними. К замыкающим примыкают побочные (околоустьичные) клетки. Под устьицем расположена воздушная полость. Устьица способны автоматически закрываться или открываться по мере необходимости. Это обусловлено тургорными явлениями.
Степень раскрытия устьиц зависит от интенсивности света, кол-ва воды в листе и угл.газа. в межклетниках, t воздуха и др.факторов. В зависимости от фактора, запускающего двигательный механизм (свет или начинающийся водный дефицит в тканях листа), различают фото- и гидроактивное движение устьиц. Существует также гидропаесивное движение, вызванное изменением оводненности клеток эпидермиса и не затрагивающее метаболизм замыкающих клеток. Например, глубокий водный дефицит может вызвать подвядание листа, эпидермальные клетки при этом, уменьшаясь в размерах, растягивают замыкающие клетки, и устьица открываются. Или, наоборот, сразу после дождя эпидермальные клетки настолько разбухают
от воды, что сдавливают замыкающие клетки, и устьица закрываются.
Гидропассивная р-ция — закрывание устьичных щелей, когда паренхимы клетки переполнены водой и механ.сдавливают замык.клетки
Гидроактивная открывания и закрывания — движения, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц.
Фотоактивная — проявл.в открытии устьиц на свету и закрывании в темноте.
13. Влияние внешних факторов на транспирацию
Транспирация — потеря влаги в виде испарения воды с поверхности листьев или других частей растения, осуществляется с помощью устьиц. При недостатке воды в почве интенсивность транспирации снижается.
Низкие температуры инактивируют ферменты, затрудняя поглощение воды и замедляя транспирацию. Высокие температуры способствуют перегреву листьев, усиливая транспирацию. С увеличением температуры интенсивность транспирации увеличивается. Температура — источник энергии для испарения воды. Охлаждающий эффект транспирации особенно значителен при высокой температуре, низкой влажности воздуха и хорошем водоснабжении. Кроме того, температура выполняет еще и регуляторную функцию, влияя на степень открытости устьиц.
Свет. На свету температура листа повышается и транспирация усиливается, а физиологическое действие света – это его влияние на движение устьиц – на свету растения траспирируют сильнее, чем в темноте. Влияние света на транспирацию связано, прежде всего, с тем, что зеленые клетки поглощают не только инфракрасные солнечные лучи, но и видимый свет, необходимый для фотосинтеза. В полной темноте устьица сначала полностью закрываются, а потом немного приоткрываются.
Ветер повышает транспирации из-за уноса паров воды, создавая их дефицит у поверхности листьев. Скорость ветра не так сильно влияет на транспирацию, как на испарение со свободной водной поверхности. Вначале при появлении ветра и увеличении его скорости транспирация возрастает, но дальнейшее усиление ветра почти не влияет на этот процесс.
Влажность воздуха. При избыточной влажности транспирация снижается (в теплицах), в сухом воздухе – повышается, чем меньше относительная влажность воздуха, тем ниже его водный потенциал и тем быстрее идет транспирация.при недостатке воды в листе включаются устьичная и внеустьичная регуляция, поэтому интенсивность транспирации увеличивается медленнее испарения воды с водной поверхности. При возникновении сильного водного дефицита транспирация может почти прекратиться, несмотря на увеличивающуюся сухость воздуха. С увеличением влажности воздуха транспирация уменьшается; при большой влажности воздуха происходит только гуттация.
Высокая влажность воздуха препятствует нормальному ходу транспирации, следовательно, отрицательно влияет на восходящий транспорт веществ по сосудам, регуляцию температуры растения, устьичные движения.
Водный дефицит – нехватка воды растениям.
Источник
1.8. Типы устьичных клеток
В литературе описывается 19 типов [1], нами выбраны только те, которые используются в анализе лекарственного растительного сырья**.
Рис. 63. Типы устьичных клеток. А — чечевицевидные; Б — сферовидные; В — колпачковидные; Г – ладьевидные
1.8.1. Чечевицевидные — 2 одинаковые клетки полулунной формы расположены симметрично. На фронтальной плоскости утолщение оболочки почти равномерное. Щель веретеновидная (рис. 63, А). Тип устьичных клеток характерен для большинства растений.
1.8.2. Сферовидные — две одинаковые, сильно кругообразноизогнутые клетки расположены симметрично. На фронтальной плоскости утолщение оболочки почти равномерное. Щель круглая (рис. 63, Б).
1.8.3.Колпачковидные — две одинаковые клетки полулунной формы в полярных частях имеют утолщения в виде колпачка. Щель веретеновидная (рис. 63, В). Встречаются у наперстянок.
1.8.4.Ладьевидные — внутренние стенки устьичных клеток утолщены. Щель веретеновидная (рис. 63, Г). Наблюдается в траве золототысячника, в листьях вахты.
Механизм работы устьиц обусловлен осмотическими свойствами клеток. При освещении поверхности листа солнцем в хлоропластах замыкающих клеток происходит активный процесс фотосинтеза. Насыщение клеток продуктами фотосинтеза, сахарами влечет за собой активное поступление в клетки ионов калия, вследствие чего концентрация клеточного сока в замыкающих клетках возрастает. Возникает разность концентрации клеточного сока околоустьичных и замыкающих клеток. В силу осмотических свойств клеток вода из околоустьичных клеток поступает в замыкающие, что ведет к увеличению объема последних и резкому возрастанию тургора. Утолщение «брюшных» стенок замыкающих клеток, обращенных к устьичной щели, обеспечивает неравномерное растяжение клеточной стенки; замыкающие клетки приобретают выраженную бобовидную форму, и устьичная щель открывается. При снижении интенсивности фотосинтеза (например, вечером) уменьшается образование сахаров в замыкающих клетках. Приток ионов калия прекращается. Концентрация клеточного сока в замыкающих клетках снижается по сравнению с околоустьичными. Вода путем осмоса уходит из замыкающих клеток, понижая их тургор, в результате ночью устьичная щель закрывается.
Клетки эпидермы плотно сомкнуты между собой, благодаря этому эпидерма выполняет целый ряд функций:
• препятствует проникновению болезнетворных организмов внутрь растения;
• защищает внутренние ткани от механических повреждений;
• регулирует газообмен и транспирацию;
• через нее выделяются вода, соли;
• может функционировать как всасывающая ткань;
принимает участие в синтезе различных веществ, восприятии раздражений и в движении листьев.
Трихомы — различные по форме, строению и функциям выросты клеток эпидермы: волоски, чешуйки, щетинки и т.п. Их подразделяют на кроющие и железистые.Железистые трихомы, в отличие от кроющих, имеют клетки, выделяющие секрет.Кроющие волоски, образуя на растении шерстистый, войлочный или иной покров, отражают часть солнечных лучей и тем самым уменьшают транспирацию. Иногда волоски находятся только там, где расположены устьица, например, на нижней стороне листа мать-и-мачехи. У некоторых растений живые волоски увеличивают общую испаряющую поверхность, что способствует ускорению транспирации.
Размеры трихом значительно варьируют. Наиболее длинные трихомы (до 5-6 см) покрывают семена хлопчатника. Кроющие трихомы имеют форму простых одно или многоклеточных, разветвленных или звездчатых волосков. Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми или быстро отмирать, заполняясь воздухом.
От трихом, возникающих только при участии эпидермальных клеток, отличаются эмергенцы, в образовании которых участвуют и более глубоко расположенные ткани субэпидермальных слоев.
Анатомо-диагностические признаки, имеющие наибольшее значение и высокую вариабельность при определении лекарственного сырья. Волоски могут быть простые и головчатые, которые в свою очередь могут быть одноклеточными и многоклеточными. Многоклеточные волоски могут быть однорядными, двухрядными и ветвистыми.
Источник