Светолюбивых тенелюбивых теневыносливых растений

36. Светолюбивые и теневыносливые растения, их физиологические различия. Использование знаний о светолюбии и теневыносливости растений в агрономической практике.

В процессе эволюции растения приспособились к произрастанию в различных условиях освещения. По этому признаку В. Н. Любименко разделил растения на группы: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. Эти группы растений отличаются по ряду анатомо-физиологических особенностей. Они различаются по содержанию и составу пигментов.

Светолюбивые растения характеризуются более светлой окраской листьев, меньшим общим содержанием хлорофилла по сравнению с теневыносливыми. В листьях теневыносливых растений по сравнению со светолюбивыми относительно высокое содержание ксантофилла и хлорофилла б. Это позволяет теневыносливым растениям использовать отраженный свет.

Листья светолюбивых растений по сравнению с теневыносливыми характеризуются более мелкими клетками, мелкими хлоропластами, мелкими устьицами, но при большем их количестве на единицу поверхности листа, более густой сетью жилок.

Светолюбивые и теневыносливые растения отличаются и по физиологическим признакам. Большое содержание пигментов позволяет теневыносливым растениям лучше использовать малые количества света. У светолюбивых растений интенсивность фотосинтеза увеличивается при возрастании интенсивности освещения в более широких пределах. Важной особенностью, определяющей возможность растений произрастать при большей или меньшей освещенности, является положение компенсационной точки. Под компенсационной точкой понимается та освещенность, при которой процессы фотосинтеза и дыхания уравновешивают друг друга. Иначе говоря, это та освещенность, при которой растение за единицу времени образует в процессе фотосинтеза столько органического вещества, сколько оно тратит в процессе дыхания. Естественно, что рост зеленого растения может идти только при освещенности выше компенсационной точки. Чем ниже интенсивность дыхания, тем ниже компенсационная точка и тем при меньшей освещенности растения растут. Теневыносливые растения характеризуются более низкой интенсивностью дыхания, что и позволяет им расти при меньшей освещенности. Компенсационная точка заметно возрастает с повышением температуры, так как при этом возрастает дыхание.

Помимо интенсивности для процесса фотосинтеза важен и качественный состав света. Наиболее высокая интенсивность фотосинтеза в красных лучах. Это объясняется тем, что энергия 1 кванта красного света (176 кДж/ моль) вполне достаточна для перехода молекулы хлорофилла на первый синглетный уровень возбуждения. Эта энергия идет на фотохимические реакции. Энергия 1 кванта синего света 293 кДж/моль, обеспечивает перевод молекулы хлорофилла на более высокий уровень возбуждения, и эта излишняя энергия превращается в теплоту при переходе молекулы в первое возбужденное состояние.

Во-первых, красный свет всегда присутствует в лучах прямой солнечной радиации. При низком стоянии солнца красные лучи становятся преобладающими.

Растения, выращенные на синем и красном свету, отличаются по продуктам фотосинтеза. На синем свету преобладают продукты белкового синтеза, а на красном — углеводного.

. Под СВЕТОВЫНОСЛИВОСТЬЮ можно понимать степень устойчивости вида к интенсивности инсоляции. Безусловно (как отмечала Ю.Л.Цельникер) оно не может быть универсальным параметром, так как устойчивость растения к свету зависит еще и от степени обеспеченности его влагой, питанием и от условий охлаждения листьев (температура воздуха, наличие ветра и пр.). Однако при прочих равных условиях устойчивость к повышению облучения солнечным светом будет разной для разных видов растений.

Источник

*§ 5—1. Экологические группы растений по отношению к световому режиму среды обитания

В процессе длительного существования растений в определенной среде обитания у них выработались эффективные приспособления (адаптации) к световому режиму их местообитаний. По разнообразию адаптаций и способности произрастать при определенном световом режиме среды обитания выделяют три экологические группы растений: гелиофиты, сциофиты и факультативные гелиофиты. Они отличаются положением светового оптимума в пределах толерантности и имеют характерные особенности внешнего и внутреннего строения.

Гелиофиты (светолюбивые растения)

Гелиофиты обитают на открытых территориях, поглощают много солнечной энергии. Это растения пустынь, степей, высокогорных лугов, пустырей и обочин дорог (ковыль, мать-и-мачеха, очиток, молочай), сорняки и культурные растения (лебеда, подсолнечник, кукуруза, пшеница). Светолюбивые деревья образуют светлые леса, их кроны не смыкаются (лиственница, сосна, осина, береза).

Гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные.

Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермиса, нередко покрытой восковым налетом или густым опушением. В листовых пластинках большое число устьиц на единицу площади, часто погруженных, имеется густая сеть жилок, хорошо развиты механические ткани. Листья ориентированы вертикально или под большим углом к горизонту, поэтому получают лишь скользящие лучи. У них есть приспособления для поворота листовых пластинок ребром к солнцу в зависимости от высоты его стояния.

Внутреннее строение листа приспособлено к более полному поглощению света и высокой фотосинтетической активности. Мезофилл (мякоть листа) хорошо развит, особенно столбчатая паренхима. Она может быть двухслойной или многослойной (у некоторых саванных растений Западной Африки — до 10 слоев), нередко развита как под верхним, так и нижним эпидермисом. Мелкие хлоропласты в большом числе (до 200 и более) расположены в клетках вдоль продольных стенок.

Растения из засушливых областей (пустынь, саванн) могут фотосинтезировать при высоких температурах и при закрытых устьицах, что часто наблюдается в жаркие часы дня.

Сциофиты (тенелюбивые растения)

Сциофиты — это растения, которые постоянно обитают в сильно затененных местах (нижние ярусы тропического леса, горные ущелья, таежные ельники, лесостепные дубравы). При освещенности 0,1—0,2 % полного дневного света могут расти только мхи. Плаунам и папоротникам требуется 0,25—0,5 % полного дневного света, а цветковые растения встречаются обычно там, где освещенность в пасмурные дни достигает не менее 0,5—1 %. В северных широколиственных и темнохвойных лесах полог сомкнутого древостоя может пропускать всего 1—2 % полной освещенности. Слабая освещенность здесь сочетается с повышенной влажностью воздуха и повышенным содержанием в нем СО₂, особенно у поверхности почвы. Типичными сциофитами этих лесов являются зеленые мхи, плауны, кислица, недотрога, копытень европейский, майник двулистный.

Листья сциофитов темно-зеленые, более крупные и тонкие, чем у гелиофитов. Клетки эпидермиса крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов. У многих тенелюбивых растений листовые пластинки располагаются горизонтально почти под прямым углом к источнику света, нередко хорошо выражена листовая мозаика.

Клетки мезофилла крупнее, чем у гелиофитов, хорошо развита губчатая паренхима, содержащая много межклетников. Столбчатая паренхима развита слабо и представлена, как правило, одним слоем клеток или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико. У сциофитов по сравнению с гелиофитами меньше хлорофилла. С меньшей интенсивностью протекают у них транспирация и дыхание. Интенсивность фотосинтеза, быстро достигнув максимума, перестает возрастать при усилении освещенности, а на очень ярком свету может даже понизиться.

Факультативные гелиофиты (теневыносливые растения)

Факультативные гелиофиты предпочитают хорошую освещенность, но могут расти и в тени. Это растения лесных опушек, полян, вырубок, лугов, степей (лещина, ветреница лесная, сныть, черника, брусника, подорожник, злаковые травы, ежевика). Они образуют живой напочвенный покров, кустарниковый и нижний древесный ярусы в лесах умеренного пояса. На освещенных местах эти растения разрастаются часто сильнее, однако оптимальное проявление фотосинтетической активности у них происходит не при полном солнечном освещении.

Факультативные гелиофиты в зависимости от степени теневыносливости имеют приспособительные особенности, сближающие их то с гелиофитами, то со сциофитами.

У лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников (дуб, липа, ель, сирень, лещина) листья, расположенные на периферии кроны, имеют структуру, сходную со структурой листьев гелиофитов, и называются световыми. В глубине кроны располагаются теневые листья, которые имеют структуру, сходную со структурой листьев сциофитов.

У деревьев и кустарников теневая или световая структура листа часто определяется условиями освещения предыдущего года, когда закладываются почки: если закладка почек идет на свету, то формируется световая структура, и наоборот.

Если в одном и том же местообитании закономерно периодически изменяется световой режим, растения в разные сезоны могут проявлять себя то как светолюбивые, то как теневыносливые.

Весной в дубравах под полог леса проникает 50—60 % солнечной радиации. Листья розеточных побегов сныти обыкновенной имеют световую структуру и отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза. В это время они создают основную часть органического вещества годичной продукции. Листья сныти летней генерации, появляющиеся при развитом древесном пологе, когда к травянистому покрову проникает в среднем 3,5 % солнечной радиации, имеют типичную теневую структуру, и интенсивность фотосинтеза их значительно ниже (в 10—20 раз). Подобную двойственность по отношению к свету проявляет и осока волосистая, светолюбивая весной и теневыносливая летом. По-видимому, это свойственно и другим растениям дубравного разнотравья.

Иногда у растений меняются требования к световому режиму, когда они оказываются в иных климатических и эдафических условиях. Так, обычные теневыносливые растения хвойного леса: черника, седмичник европейский и некоторые другие — в тундре приобретают особенности гелиофитов.

Наиболее общая адаптация растений к максимальному использованию фотосинтетической активности — это пространственная ориентация листьев. При вертикальном расположении листьев солнечный свет полнее поглощается в утренние и в вечерние часы — при более низком стоянии солнца. При горизонтальной ориентации листьев полнее используются лучи полуденного солнца. При диффузном расположении, когда листья нижнего яруса отклонены горизонтально, среднего — направлены косо вверх, а верхнего — располагаются почти вертикально, солнечная радиация в течение дня утилизируется наиболее полно.

Повторим главное. По приспособленности к определенному световому режиму наземные растения разделяют на три экологические группы: гелиофиты (светолюбивые), сциофиты (тенелюбивые) и факультативные гелиофиты (теневыносливые). Они отличаются по световому оптимуму, форме и внутреннему строению листьев, характеру их расположения в пространстве, типу стебля и жизненной форме.

Проверим знания

1. Какие экологические группы растений по отношению к световому режиму вы знаете?
2. Назовите характерные адаптации сциофитов.
3. К какой экологической группе относятся перечисленные ниже растения: медуница, кукушкин лен, кислица, орляк, щитовник мужской?
4. Из предложенного перечня растений выберите представителей гелиофитов: сфагнум, мать-и-мачеха, подорожник, пшеница, щитовник мужской, подсолнечник, очиток.

1. В 1 кг свежих листьев разных растений содержится разное количество хлорофилла: например, у подорожника — 1,8 г, а у лебеды — 3,8 г. Объясните причину этих различий.
2. Как вы думаете, почему на небольшой прогалине обитают некоторые виды растений, отличающиеся от тех, которые встречаются в окружающем лесу?
3. Установите соответствие между названиями экологических групп растений и их представителями.
Экологические группы растений: 1 — сциофиты; 2 — факультативные гелиофиты.
Представители: а) кукушкин лен; б) сныть; в) подорожник; г) кислица; д) недотрога; е) лещина; ж) ежевика; з) сирень.

Индивидуальное домашнее задание. Сравните два растения разных экологических групп, произрастающих в условиях разной освещенности (например, в лесу и на лугу или в густом парке и на цветочной клумбе). Найдите у них особенности строения, являющиеся приспособлением к разной степени освещенности.

Источник