Антенные (светособирающие) комплексы
Если бы в процессе преобразования световой энергии в химическую принимала участие каждая молекула хлорофилла, то такая система была бы крайне не эффективна, поскольку даже на ярком свету одна молекула поглощает в среднем 1 квант в 0,1 с. В процессе фотосинтеза большинство молекул пигментов выполняет лишь обслуживающую роль сборщиков квантов света, передающих энергию на реакционные центры, где и происходят фотохимические превращения.
В хлоропластах пигменты организованы в светособирающие комплексы (ССК), в которых осуществляется процесс сбора и переноса энергии от антенн на особый тип молекул хлорофилла, входящих в состав реакционного центра и являющихся ловушкой энергии возбуждения. Такая организация процесса сбора и передачи световой энергии обеспечивает более интенсивное функционирование реакционных центров. В результате до 95—99% поглощенной пигментами энергии, попадая в реакционные центры, используется на фотохимическую работу.
Размеры светособирающих комплексов у различных организмов могут широко варьировать. Один реакционный центр могут обслуживать десятки и сотни молекул пигментов, которые поглощают свет и передают энергию возбужденного со-стояния. У водорослей количество обслуживающих пигментов иногда достигает нескольких тысяч. Роль светособирающих комплексов у цианобактерий и красных водорослей выполняют фикобилисомы, в состав которых входят фикобилипротеины.
Во всех антенных комплексах эукариот хлорофиллы а и b, а также каротиноиды связаны с белками.
Выделено 4 типа светособирающих комплексов (ССК) растений. Два из них локализованы в реакционных центрах (внутренние антенны фотосистем II и I) и связывают только молекулы хлорофилла а и -каротина. Два других выполняют функции внешних светособирающих антенн и связывают хлорофиллы а и b, -каротин и другие каротиноиды (лютеин, неоксантин, зеаксантин, антераксантин и виолакаснтин).
Внутренняя антенна фотосистемы II организована на пигмент-содержащих бел-ках СР43 и СР47, которые связывают около 30 молекул хлорофилла а и 2-3 молекулы ?-каротина. На рис. 2.18 показан димер фотосистемы II и его внешний антенный комплекс.
Рис. 2.18. Антенные комплексы: а — фотосистема I (ФС I); б — димер фотосистемы II (ФС II); в — светособирающий комплекс II (ССК II) (Jansson, 1994). СР43 и СР47 — белки фотосистемы II; Lhcа (light-harvestingcomplex 1—6) — пигмент-связывающие белки 1—6
В состав внешнейсветособирающей антенны фотосистемы II входят шесть типов полипептидов (Lhca1—Lhca6). Три из них (Lhca1, Lhca2 и Lhca3) образуют тример (см. рис. 2.18, в) и формируют мобильную антенну — светособирающий комплекс II (ССК II). Каждый мономер ССК II содержит 14 молекул хлорофиллов и 4 молекулы каротиноидов (две молекулы лютеина, одну молекулу неоксантинаи одну молекулу виолаксантина). Мобильная антенна ССК II способна обслуживать не только реакционные центры фотосистемы II, но и фотосистемы I. Остальные пептиды антенного комплекса, называемые минорными, занимают промежуточное положение между ядром фотосистем и ССК II.
В состав внутренней антенны фотосистемы I входят около 90 молекул хлорофилла а и 22 молекулы -каротина. Светособирающий комплекс фотосистемы I (ССК I), образующий внешнюю антенну, содержит четыре типа пигмент-связывающих белков — Lhca1, Lhca2, Lhca3 и Lhca4 и включает 80—120 молекул хлорофиллов а и b и каротиноиды (см. рис. 2.18). Белки ССК I (в отличие от ССКII) менее подвижны и прочно связаны с ядром фотосистемы I. В антенном комплексе пигменты достаточно жестко структурированы и ориентированы относительно друг друга. Помимо этого в ССК имеется большой набор различных спектральных форм пигментов с широким и перекрывающимся спектром поглощения. В результате происходит быстрое (в течение долей пикосекунд) уравновешивание энергии, поглощенной светособирающим комплексом, внутри антенны. В процессах миграции энергии в антенных комплексах участвуют синглетныевозбужденные состояния пигментов, которые в виде синглетных экситонов быстро мигрируют от светособирающих молекул к реакционному центру. Так, перенос энергии возбуждения между молекулами хлорофилла в антенне происходит за 0,3—0,5 пс, а от антенны к реакционному центру за 50—100 пс. Благодаря такой высокой скорости передача энергии возможна без флуоресценции. В антенных комплексах энергия передается от каротиноидов к хлорофиллам b, далее к хлорофиллам а и, наконец, в реакционный центр кдимерамхлорофиллов а П680 или П700 , служащим ловушками энергии возбуждения светособирающих пигментов.
В реакционных центрах энергия возбуждения фотосинтетических пигментов используется для разделения зарядов.
Разделение зарядов в фотосистемах
Реакционными центрами фотосистемназывают хлорофилл-белковые комплексы, способные к первичному фотохимическому разделению зарядов. При этом хлорофилл П680 служит первичным донором электрона в реакционном центре фотосистемы II, а хлорофилл П700 — в реакционном центре фотосистемы I.Обычно время жизни возбужденных электронов ароматических соединений (в том числе и хлорофилла) составляет около 5 нс (5*10-9с). За такое время энергия возбужденного состояния молекулы либо переходит в тепло, либо испускается в виде кванта флуоресценции. Для того чтобы эта энергия могла использоваться для
разделения зарядов и преобразования физической формы энергии в химическую,скорость передачи энергии возбуждения должна быть больше, чем испускание квантов флуоресценции. Поэтому время передачи энергии в реакционных центрах фотосистем должно составлять несколько пикосекунд. Главная особенность первичных процессов фотосинтеза как раз и заключается в том, что отрыв электрона от хлорофилла (первичное разделение зарядов) и восстановление первичного акцептора (феофетина) происходит очень быстро — за 3 пикосекунды (3*10-12 с). Именно поэтому эффективность передачи энергии возбужденного электрона в реакционных центрах фотосистем близка к 100%. Образующаяся при этом окисленная форма хлорофилла П680 приобретает способность отнимать электроны у белков кислород-выделяющего комплекса, а те, в свою очередь, — у воды (см. рис. 2.15). Разделение зарядов в реакционном центре фотосистемы II условно можно разделить на три этапа. На первом этапе под действием света происходит возбуждение молекулы хлорофилла (*П680). На втором этапе электрон передается первичному акцептору феофитину (за 3 пс). При этом хлорофилл переходит в окисленную форму (П+680),а феофитинвосстанавливается (феофитин-). Появление неспаренного электрона в молекуле хлорофилла (П+680) инициирует переход на нее (за 20—260 нс) электрона от кислород-выделяющего центра. Посредником между Mn-кластером кислород-выделяющего центра и П+680 служит редокс-активный остаток тирозина ( Yz ) белка D1. На третьем этапе электрон от восстановленной формы феофетина поступает на первичный хинон QA (за 200 пс), а затем на вторичный хинон QB (за 100 мкс). После этого электроны уже выходят за пределы реакционного центра фотосистемы II и идут на восстановление липидорастворимого пула пластохинонов (1 мс).
Процесс первичного разделения зарядов в фотосистеме I происходит аналогичным путем (рис. 2.16). От возбужденного под действием света П*700 электроны вначале переносятся на первичный акцептор хлорофилл A0 , затем (за 40—200 пс) на вторичный акцептор филлохинон ( A1 ) и на белок FX (за 15—200 нс). Дефицит электронов у окисленного П+700 восполняется за счет их поступления из фотосистемы II через медь-содержащий белок — пластоцианин(за 200 мкс). Затем электроны от белков, содержащих железосерные кластеры FA/FB фотосистемы I, переносятся на ферредоксин. Перенос электрона по фотосинтетической цепи приводит к восстановлению переносчиков и к появлению конечных продуктов — АТФ и НАДФН, которые вступают в ферментативные реакции, средняя скорость которых находится в миллисекундном (10-3c) диапазоне. Под вторичным разделением зарядов понимают процесс генерации на мембране тилакоида градиента протонов. Следует подчеркнуть, что электрохимический градиент ионов водорода, формируемый в процессе разделения зарядов на тилакоидной мембране, представляет собой уже электрическую форму энергии, которая c помощью АТФ-синтазы может быть трансформирована в химическую энергию макроэргической связи АТФ. Необходимо отметить очень высокую эффективность разделения зарядов в фотосистемах. Так, квантовая эффективность разделения зарядов (т. е. доля поглощен-
ных квантов, вызвавших перенос электрона в фотосистемах) близка к 100%. Эффективность же энергетическая (т. е. доля энергии возбуждения, запасенная в результате фотохимического акта) составляет 50—90%.
Электросеть в качестве антенны
Похожие статьи:
Источник
Фотосинтетические системы
Светособирающие комплексы
Несмотря на то, что молекула хлорофилла а реакционного центра способна непосредственно поглощать свет и инициировать фотосинтез, она возбуждается, главным образом, косвенно за счет энергии, которую она получает от светособирающих комплексов (ССК), связанных с реакционным центром светособирающей антенны. Примером ССК является светособирающая антенна цианобактерии (рисунок 179).
Действительно, даже в условиях максимального освещения, которые реализуются в полдень в тропиках, каждый хлорофилл а реакционного центра поглощает только один фотон в секунду, а этого не достаточно для поддержания достаточного уровня фотосинтеза в растениях.
Использование комплексов светособирающих антенн значительно увеличивает эффективность фотосинтеза как за счет увеличения поглощения на длине волны 680 нм, так и за счет использования абсорбционных свойств других пигментных молекул в других спектральных диапазонах.
Энергия поглощенная пигментными молекулами быстро (за времена менее одной наносекунды) передается на один из двух компонентов димера, образованного из двух молекул хлорофилла а в реакционном центре, где она инициирует процесс фотосинтетического разделения зарядов.
Белки, из которых образованы светособирающие комплексы, пространственно организуют молекулы пигментов таким образом, чтобы процессы поглощения света и переноса энергии к реакционным центрам осуществлялись оптимальным образом. Это максимизирует быстрый и эффективный резонансный перенос энергии от пигментных молекул антенны к реакционным центрам.
В цианобактериях и высших растениях в результате поглощения фотонов системой пигментных молекул энергия резонансно передается сначала к «интерфейсной» молекуле хлорофилла в каждом из светособирающих комплексов («bridging» chlorophyll), а от них к хлорофиллам реакционных центров (рисунок 182).
Рисунок 182 — Резонансный перенос энергии от светособирающих комплексов (ССК) к реакционному центру в фотосистеме I цианобактерии. Квадратами обозначены молекулы хлорофиллов
Примечательно, что молекулярная структура светособирающих комплексов в цианобактериях и растениях совершенно отличается от аналогичных комплексов в зеленых и пурпурных бактериях, несмотря на то, что в состав комплексов обоих типов входят подобные кластеры молекул каротиноидов и хлорофилла.
Светособирающие комплексы, в отличие от реакционных центров, могут только поглощать фотоны, но они не могут высвобождать (генерировать) фотоэлектроны.
1. Назовите главные продукты фотосинтеза.
2. Какова функция третьей, тилакоидной, мембраны хлоропластов?
3. Назовите этапы фотосинтеза? Какие процессы происходят на каждом этапе?
4. В чем сходство и различие молекул гемов и молекулы хлорофилла а?
5. Что такое световые реакции фотосинтеза и в чем их отличие от темновых реакций?
6. Какие компоненты входят в фотосистемы?
7. Что такое светособирающие комплексы? Какие пигментные молекулы входят в состав светособирающих комплексов?
8. Что такое фотоэлектронный транспорт?
9. Какова функция пластохинона Q?
10. Как реализуется фотосинтетическое разделение зарядов в реакционном центре фотосистемы?
11. Почему квантовый выход фотосистем не зависит от длины волны падающего света?
12. Для чего используется резонансный перенос энергии в светособирающих антеннах?
Биологическая библиотека — материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.
Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.
Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.
Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.
© 2018-2023 Все права на дизайн сайта принадлежат С.Є.А.
Источник