лекционный курс
Открытый коллатеральный пучок — формируется из прокамбия и камбия, имеет первичные и вторичные ткани. Открытые проводящие пучки свойственны двудольным растениям. Закрытый коллатеральный пучок — формируется из прокамбия, имеет только первичные ткани. Закрытые проводящие пучки имеют однодольные и, как исключение, некоторые двудольные (например, у видов рода лютик) растения. Биколлатеральный проводящий пучок [от би , лат. col- (con-) — с, вместе и lateralis — боковой] — проводящий пучок, в котором флоэма располагается в верхней и нижней частях проводящего пучка. Концентрический проводящий пучок — пучок проводящих тканей в стеблях и листьях некоторых папоротников и покрытосеменных растений. Концентрический проводящий пучок бывает двух видов: Амфивазальный (центрофлоэмный)- ксилема окружает флоэму (в основном у однодольных); амфикрибральный (центроксилемный) — флоэма окружает ксилему (у папоротников). 231
Радиальный проводящий пучок — ксилема расположена в центре, образует к периферии радиальные выступы, чередующиеся с участками флоэмы, бывает только в корнях при первичном строении. По числу выступов (лучей) ксилемы различают радиальные пучки диархные (2 луча), триархные (3 луча), тетрархные (4 луча) и полиархные (более 6 лучей). 232
Полиархный радиальный пучок характерен для Liliopsida. Если же лучей от 2 до 6, такие радиальные пучки характерны для Magnoliopsida. По периферии радиальный пучок окружен слоем клеток перицикла, граничащего с внутренним слоем первичной коры — эндодермой. Стела и ее типы. Стелярная теория Стелярная теория — учение о принципах строения и взаимоотношениях между типами стелы (центрального цилиндра) у высших растений. Стела — совокупность проводящих, арматурных и паренхимных тканей, ограниченных перициклом. Изучение разных типов стелярной организации представляет большой интерес для понимания путей эволюции высших растений. Учение о стеле создано французскими ботаниками Ф. Ван Тигемом и А. Дулио (1886), которым принадлежит и первая классификация типов стелы. Дальнейшее развитие стелярная теория получила в работах английского ботаника Г. Бребнера (1902), американского — Э. Джефри (1903, 1917), значительно усовершенствовавших классификацию типов стелы, а затем в трудах немецкого учѐного В. Циммерманна и советских — К. И. Мейера, А. Л. Тахтаджяна, отметивших изменения стелы в онтогенезе и филогенезе растений. 233
ПРОТОСТЕЛА — наиболее примитивный тип стелы, в котором проводящая ткань образует сплошную массу, и центральное ядро, состоящее из ксилемы, полностью окружено флоэмой. Протостела — исходный тип, от которого в процессе эволюции произошли все другие типы стелы. Она была характерна для риниофитов и многих других вымерших форм. В современной флоре протостелу имеют некоторые плауны и папоротники. ГАПЛОСТЕЛА (греч. гаплос — простой) — наиболее примитивная форма протостелы, состоящая из центрального пучка первичной ксилемы, окруженного цилиндром флоэмы. 234
АКТИНОСТЕЛА (греч. актинос – луч) -более продвинутая форма, имеющая радиальные выступы ксилемы в виде лучей (на поперечном срезе имеет вид звезды). При переходе к актиностеле флоэма и ксилема имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ. Актиностела, характерная для псилофитов (астероксилон), а из современных растений — для псилота, имеет лопастные очертания поперечного сечения экзархной ксилемы. Особо следует отметить эволюцию стелы корня. По внешнему виду она сильно напоминает актиностелу побега. Но нужно иметь в виду, что она соответствует не отдельному пучку, а совокупности всех проводящих тканей органа. 235
ПЛЕКТОСТЕЛА — ксилема рассечена на лентовидные тяжи, характерна для плаунов. с СИФОНОСТЕЛА — ( греч. сифон — трубка), имеет трубчатое строение, в ней появляется сердцевина. Возникновение сифоностелы сделало возможным существование более крупных организмов. Ксилема, играющая еще и роль арматурной ткани, перемещается на периферию стебля, образование такой
| трубчатой конструкции делает стебель еще более прочным. | Различные типы |
| сифоностелы характерны для многих папоротников, | а также для |
| 236 |
анатомического строения стебля древесных растений. ДИКТИОСТЕЛА — (греч. диктион — сеть) образуется из сифоностелы с появлением у папоротников крупных листьев (макрофильная линия эволюции). Сифоностела как бы дробится на отдельные участки. От стелы в листья идут сосудистые пучки, называемые листовыми следами. Над листовым следом первичные ксилема и флоэма не развиваются. Здесь в центральном цилиндре находятся листовые прорывы (листовые щели), заполненные паренхимой. В эволюции сосудистых растений прослеживается тенденция к увеличению высоты листовых прорывов, в результате чего стела приобретает вид ажурного цилиндра из отдельных сосудистых пучков. Характерна папоротникам, часто встречается у травянистых семенных растений. 237
ЭУСТЕЛА — (настоящая стела), характерна для двудольных растений, образована открытыми проводящими пучками, расположенными по кругу. Проводящие пучки разделены паренхимными сердцевинными лучами, пересекающими стелу в радиальном направлении. АРТРОСТЕЛА — представлена закрытыми коллатеральными пучками, расположенными вокруг центральной воздушной полости и соединяющимися в узлах; на месте рано разрушающейся ксилемы в пучке образуется каринальный канал (водоносная полость). У разных видов хвощей артростелы 238
характеризуются различным расположением эндодермы. Артростела образовалась из актиностелы или из сифоностелы вследствие расщепления их на отдельные пучки. Характерна для хвощей. АТАКТОСТЕЛА — ( греч. а — отрицание, тактос – порядок), характерна для однодольных растений. От эустелы отличается отсутствием в проводящих пучках камбия. Проводящие пучки закрытые коллатеральные или концентрические амфивазальные (ксилема в них окружает флоэму). Сами же проводящие пучки как бы беспорядочно разбросаны по всему поперечному сечению среза. 239
Основные ткани Основные ткани — это группы клеток, обеспечивающие основные функции растения. Форма клеток всегда паренхимная, отсюда второе название основных тканей — паренхима. Клетки основной ткани обычно живые, тонкостенные, иногда стенка состоит из первичной и вторичной стенки и даже содержит суберин или лигнин. К специализированным основным тканям относятся ассимиляционная ткань, запасающая ткань, водоносная ткань, воздухоносная ткань, проводящая паренхима, всасывающая ткань. Неспециализированные основные ткани называются выполняющей паренхимой. Клетки основной ткани зачастую сохраняют способность к делению. Они дифференцируются в феллоген, способствуют зарастанию ран. Ассимиляционная ткань — ткань, основной функцией которых является фотосинтез, у высших растений они имеют обычно зеленую окраску, поэтому могут быть названы хлорофиллоносной паренхимой ( хлоренхимой ). Хлоренхима состоит из паренхимных тонкостенных клеток. Хлоропласты в клетках хлоренхимы расположены в один ряд в постенном слое цитоплазмы. Центральная часть полости клетки занята крупной вакуолью. 240
Источник
Биология и медицина
Стела, занимающая центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей, сердцевины (иногда она разрушается), перицикла (если он имеется) и тех постоянных тканей, которые из него возникают. Кнаружи от перицикла располагается первичная кора . В состав сформировавшейся первичной коры, которая образуется из части меристемы , располагающейся между образовательным кольцом и протодермой , входит паренхима , нередко колленхима и иногда секреторные элементы. Последовательность расположения этих тканей бывает различной. Паренхима (чаще хлорофиллоносная) обычно находится непосредственно под эпидермой , которая в отличие от эпиблемы корня имеет устьица . Колленхима может располагаться или глубже паренхимы, или также непосредственно под эпидермой . Самый внутренний слой первичной коры — эндодерма . Однако в стебле она никогда не бывает столь отчетливо развитой, как в корне . Нередко в эндодерме откладываются крахмальные зерна , поэтому ее часто называют крахмалоносным влагалищем. Иногда в ней заметны кристаллы оксалата кальция . Типичная эндодерма , клетки которой имеют лигнифицированные стенки, называемые поясками Каспари , обычно развивается лишь в корневищах . Изредка, как, например, в корневище ландыша , она бывает даже двуслойной.
Под проводящей тканью располагается сердцевина, обычно она состоит из относительно тонкостенных паренхимных клеток. В сердцевине часто откладываются запасные питательные вещества. Здесь же нередко встречаются идиобласты , заполненные таннидами , кристаллами, слизью и др. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость. Периферическая часть сердцевины называется перимедуллярной зоной.
Типы стелы у высших растений разных таксонов неодинаковы. Представления об эволюции типов стелы обобщены в стелярной теории, основы которой в 1886 г. заложил французский ботаник ван Тигем. На рисунке 56 изображены различные типы стел и их вероятные генетические отношения.
Рассмотрим более подробно формирование и особенности стелы двудольных и однодольных . Прежде всего отметим, что у однодольных весь прокамбий полностью расходуется на формирование первичных проводящих тканей и первичная структура стебля сохраняется в течение всей жизни растений. У двудольных часть клеток прокамбия сохраняется и преобразуется в клетки камбия , за счет которых обеспечивается затем вторичный рост стебля в толщину.
В тех случаях, когда тяжи прокамбия у двудольных сближены и между ними из клеток образовательного кольца дифференцируется паренхима сердцевинных лучей, формируются изолированные проводящие пучки, располагающиеся кольцом. Флоэма в них ориентирована к периферии стебля, а ксилема — к центру. Такой тип строения стебля называется пучковым.
На границе стелы и первичной коры нередко располагаются волокна механической ткани . Иногда они образуют сплошное кольцо, подобно тому, что наблюдается в стебле льна , либо собраны около пучков (стебель клевера ). Их происхождение может быть перициклическим, но во многих случаях волокна возникают в первичной флоэме в результате дифференцировки клеток прокамбия .
Стела, главным компонентом которой являются расположенные кольцом проводящие пучки, получила название эустелы ( рис. 56 ). Эустела характерна для большинства двудольных .
В стеблях однодольных инициальное кольцо не возникает, а прокамбий распадается на множество тонких тяжей. В силу этого стела однодольных устроена иначе, чем стела двудольных . Особенности формирования проводящей системы у однодольных приводят к тому, что в большинстве случаев многочисленные закрытые (лишенные камбия) пучки равномерно распределены по всей толще стебля, занятой клетками основной паренхимы ( рис. 56 ). Хорошо выраженной сердцевины здесь нет, а граница центрального цилиндра в связи со слаборазвитым перициклом также не ясна. Такой тип стелы называют атактостелой .
Источник