Общая характеристика высших растений. Строение спорангиев и гаметангиев высших растений. Происхождение гаметангиев. Смена ядерных фаз и чередование генераций у высших растений.
Общая характеристика. Высшие растения – это наземные растения. Появление их связано с выходом растений на сушу, и вся эволюция их происходила в направлении приспособления к условиям наземного существования. Для высших растений характерно расчленение их тела на стебель, корень и лист, и появление дифференцированных тканей – покровных, проводящих, механических и др.
Большое разнообразие условий существования наземной жизни объясняет богатство форм. Всем высшим растениям свойственен один тип полового процесса и один тип смены поколений. Оба поколения, гаметофит и спорофит, различаются морфологически и цитологически. В эволюции высших растений наблюдается постепенная редукция гаметофита и совершенствование спорофита. По строению органов воспроизведения все высшие растения могут быть разделены на две группы: архегониальные и пестичные (покрытосеменные).
Строение гаметангиев. У высших растений половой процесс оогамный, гаметангии многоклеточные. Гаметангии, в которых образуются яйцеклетки, называются архегониями. Архегоний состоит из ножки, брюшка с яйцеклеткой и шейковых канальцевых клеток. Гаметангии, в которых образуются сперматозоиды, — антеридии. Состоит из однослойной стенки и сперматогенной ткани, из которой образуются сперматозоиды.
Строение спорангиев. Спорангий – многоклеточный орган с однослойной или многослойной стенкой. Внутри формируется спорогенная ткань, из которой образуются мейоспоры. Растения могут быть равно- или разноспоровыми (мега – и микроспоры). Споры не имеют органов движения. Они покрыты двумя оболочками: внешняя – экзина, внутренняя – интина. Экзоспорий состоит из споропропилленов, которые обладают стойкими свойствами. Из спор образуется гаметофит.
Происхождение гаметангиев. Освоение суши объясняется не только совершенством их вегетативных органов, но теми принципиальными изменениями, которые претерпели репродуктивные органы — гаметангии и спорангии. Основное назначение репродуктивных органов заключается в образовании и расселении потомства, обеспечивающего сохранение и процветание вида. Поэтому в условиях наземной среды обитания они должны быть более надежно защищены, чем одноклеточные гаметангии и спорангии водорослей. В ходе эволюции у всех высших растений сформировались многоклеточные спорангии и гаметангии, имеющие стенку из живых клеток. Цитоплазма клеток стенки, прочно удерживая влагу, предохраняет развивающиеся гаметы и споры от высыхания.
Смена ядерных фаз и чередование генераций. При половом процессе происходит удвоение хромосом → образование спор (мейоз) → 2 фазы развития: 1) одна из этих генераций, дающая половые органы и клетки, имеет гаплоидный набор хромосом → гаметофит; 2) другая возникает из зиготы, даёт споры, имеет диплоидный набор хромосом → спорофит. Преобладание гаметофита встречается только у моховидных. У всех остальных преобладает спорофит. При этом они распадаются на равноспоровые (гаметофиты обоеполые) и разноспоровые (гаметофиты однополые).
Поможем написать любую работу на аналогичную тему
Источник
Бесполое размножение и половое воспроизведение высших растений. Изо- и гетероспория. Типы спорангиев. Типы гаметангиев. Зоидо- и сифоногамия.
Бесполое размножение осуществляется спорами. Споры (апланомейоспоры) формируются в спорангиях. У высшраст спорангии многоклеточные, клетки дифференцированы. Внутренние – фертильные, состовляют спорогенную ткань – археспорий. Наружные – стерильные образуют стенку, защищающую археспорий от иссушения – тапетум, который вскоре расплывается, образуя периплазмодий. Содержащиеся в его клетках питательные вещества используются для развития спор.
Гетероспория — разноспоровость, образование спор различной величины у некоторых высших растений (например, водных папоротников, селагинелловых и др.). Крупные споры — мегаспоры, или макроспоры, — дают при прорастании женские растения (заростки), мелкие — микроспоры — мужские. У покрытосеменных растений микроспора (пылинка), прорастая, даёт мужской заросток — пыльцевую трубку с вегетативным ядром и двумя спермиями; мегаспора, образующаяся в семяпочке, прорастает в женский заросток — зародышевый мешок.
Изоспория — равноспоровость, образование у растений спор равного размера. Характерна для папоротников (исключая водные папоротники — сальвинии, марсилии, азоллы), хвощей, плаунов (исключая селагинеллы). У некоторых хвощей из внешне одинаковых спор развиваются в зависимости от условий питания и освещения более мелкие — мужские заростки с антеридиями или более крупные — женские — с архегониями. Таким образом, регулируя условия прорастания спор, можно изменить пол заростка (физиологическая разноспоровость).
Заросток — проталлий, половое поколение у папоротников, хвощей, плаунов и селагинелл, развивающееся из споры и образующее половые органы (мужские — антеридии и женские — архегонии). После оплодотворения на З. вырастает Спорофит (бесполое поколение), на котором образуются споры — клетки бесполого размножения. Т. о., в цикле развития каждого такого организма происходит закономерная смена полового (заросток) и бесполого (спорофит) поколений (см. Чередование поколений). Размеры З. — от нескольких миллиметров до 5 см, форма — в виде цельных или рассеченных пластинок, нитей, клубочков простого анатомического строения. Продолжительность жизни обычно очень невелика, но З. плаунов живут до 15—20 лет. У равноспоровых высших растений (папоротники, хвощи и плауны) клетки З. растут на поверхности почвы или в ней. З. питается автотрофно — из почвы и воздуха (у папоротников, хвощей) или гетеротрофно — за счёт перегнивающих остатков др. растений (сапрофитные З. плаунов). З. у этих растений обоеполые или однополые. У разноспоровых высших растений (водные папоротники, селагинеллы) З. раздельнополые. Мужские З. сильно редуцированы, образуются за счёт питательных веществ споры; женские З. имеют вид небольших зелёных пластинок, клетки которых способны к фотосинтезу. У семенных растений З. редуцирован ещё больше, что связано с приспособлением к наземному образу жизни и переходом к оплодотворению вне водной среды. У них имеются образования, гомологичные З., — эндосперм у голосеменных и зрелый Зародышевый мешок у покрытосеменных. Зародышевый мешок — женский гаметофит, половое поколение покрытосеменных растений. З. м. развивается в центральной части семяпочки (нуцеллусе), где материнская клетка макроспор (макроспороцит) образует в результате мейотического деления (см. Мейоз) 4 гаплоидных клетки (тетраду макроспор), из которых развивается одна (остальные отмирают). При развитии З. м. происходят 3 последовательных синхронных митотических деления его ядер (см. Митоз), так что число их возрастает в прогрессии 1:2:4:8, и они поровну распределяются по концам растущего З. м. После 3-го митотического деления у одного (микропилярного) конца З. м. образуются 3 клетки яйцевого аппарата, у противоположного (халазального) — 3 клетки-антиподы, а между этими группами клеток — центральная клетка, содержащая 2 полярных ядра. Клетки яйцевого аппарата дифференцируются на яйцеклетку и 2 клетки-синергиды, полярные ядра во многих случаях сливаются, образуя вторичное ядро. Дальнейшая эволюция этого, т. н. нормального, типа З. м. заключалась в возникновении З. м., образуемых 2 или 4 макроспорами, сокращении числа митотических делений до 2 или 1 и в изменении распределения ядер. Разные сочетания этих изменений обусловили возникновение нескольких типов З. м., которые отличаются как числом ядер (4, 8, 16), клеточных групп и полярных ядер (1, 2, 4, 7—14), так и числом клеток в группах (например, яйцевой аппарат может состоять из 1, 2, 3,5 и 7 клеток), а также др. признаками. В зрелом З. м. любого типа происходит Двойное оплодотворение и затем развиваются Зародыш и Эндосперм. Прежде З. м. назывался также женский гаметофит голосеменных, однако он принципиально отличается от З. м. развитием многоклеточного массивного тела гаметофита и образованием архегониев.
По характеру формирования различают 2 типа спорангия. Лептоспорангиатный тип характеризуется тем, что спорангий возникает из одной, эпидермической клетки, имеет небольшую величину и тонкую, однослойную стенку, снабженную более или менее ясно выраженным кольцом.
По эуспорангиатному типу развиваются спорангии у плаунов, хвощей, ужовников, маратциевых, у всех голосемянных. По этому же типу, вероятно, развивались спорангии у ископаемых представителей Lycopsida и Sphenopsida. Начало спорангию дает группа клеток. Иной путь эволюции спорангиев выражается в слияния их между собой в синангии. Синангии характерны для маратциевых папоротников.
Высшие растения образуют только мейоспоры, мейоспорогенез протекает в многоклеточных спорангиях. Обычно в результате митотических делений диплоидных клеток археспория возникают т. н. спороциты (мейотически делящиеся клетки), формирующие по 4 споры (тетрады спор). Равноспоровые папоротникообразные продуцируют морфологически и физиологически одинаковые споры (рис. 2, 1), из которых развиваются обоеполые заростки. У разноспоровых папоротникообразных и семенных растений осуществляются микрои мегаспорогенез, мейоспорогенез, т. е. возникают споры двух типов. Микроспорогенез происходит в микроспорангиях и завершается образованием большого числа микроспор (рис. 2, 2), прорастающих затем в мужские заростки; мегаспорогенез — в мегаспорангиях, где в меньшем числе — часто даже 4 или 1 — созревают мегаспоры (рис. 2, 3), прорастающие в женские заростки. Развивающиеся спороциты и споры (у большинства высших растений) питаются веществами, получаемыми из клеток тапетума (слоя, выстилающего изнутри полость спорангия). У многих растений клетки этого слоя, расплываясь, образуют периплазмодий (протоплазматическую массу с дегенерирующими ядрами), в котором оказываются спороциты, а затем и споры. У некоторых растений в формировании периплазмодия участвует и часть спороцитов. В мегаспорангиях (семезачатках) некоторых покрытосеменных в результате мейоза образуются клетки с 2 или 4 гаплоидными ядрами, соответствующие 2 (рис. 2, 4) или 4 (рис. 2, 5) мегаспорам; из этих клеток развиваются женские гаметофиты — т. н. биспорические и тетраспорические зародышевые мешки.
Возможный путь возникновения многоклеточных архегониев и антеридиев высших растений рисует теория Дэвиса, созданная в 1903 г. Согласно этой теории, гаметангии высших растений произошли из многокамерных гаметангиев водорослей, подобных тем, которые имеются у эктокарпуса из отдела бурых и у хетонемы из отдела зеленых. У них каждая клетка многокамерного гаметангия оказывается фертильной, т.е. способной образовывать изогаметы. Первые наземные растения, по представлению Дэвиса, обладали изогамным половым процессом. По мере освоения суши периферические клетки гаметангиев подвергались стерилизации и превращались в стенку, которая защищает внутренние фертильные клетки от высыхания. В дальнейшем происходило разделение полов гаметангиев. Формирование антеридиев сопровождалось увеличением количества сперматогенных клеток и уменьшением их размеров. Увеличение количества сперматозоидов повышало вероятность полового процесса, а уменьшение их размеров способствовало передвижению сперматозоидов в самых тонких пленках воды. При формировании архегониев происходило увеличение размеров яйцеклеток и постепенное сокращение их числа до одного. Этот процесс биологически оправдан, так как одна крупная яйцеклетка, содержащая большой запас питательных веществ, способна обеспечить развитие наиболее полноценного потомства. Стерилизация внутренних клеток архегония и превращение их в брюшные и шейковые канальцевые клетки способствовало лучшему проведению сперматозоидов к яйцеклетке. Эта теория находит подтверждение в наличии так называемых смешанных гаметангиев, которые встречаются среди мохообразных. В одних случаях в гаметангиях могут развиваться одновременно яйцеклетки и сперматозоиды, в других случаях в архегонии развивается несколько яйцеклеток.
СИФОНОГАМИЯ — оплодотворение с помощью пыльцевой трубки.
ЗООИДОГАМИЯ — особый процесс оплодотворения, когда сперматозоиды плавают внутри яйца, а не снаружи, как у папоротника, этот процесс происходил у очень древней группы растений. 250 миллионов лет назад, в конце Пермского периода, росло в южном полушарии растение под названием Glossopteris homevalensis.
Источник