2.2. Эволюция паразитизма и специализация по типу питания
В природе микроорганизмы способны существовать как в сапрофитной форме, т.е. питаться отмершими частями растений, так и переходить к существованию за счет живых растений, т.е. к паразитизму. В основе всех взаимоотношений паразитов с растениями лежат пищевые связи.Энергетически питание живыми тканями значительно более выгодно, чем отмершими, и в природе происходит постоянная эволюция ряда видов исходно сапрофитных микроорганизмов в направлении паразитизма.Для перехода к паразитическому образу жизни патогены должны приспособиться к обмену веществ соответствующих растений, а также приобрести способность преодолевать видовые механизмы иммунитета,в этом случае паразитические организмы приобретаютбазовую совместимостьс определенным видом растения-хозяина.
По мнению многих исследователей, эволюция паразитических организмов шла в направлении от облигатного (обязательного) сапрофитизма к облигатному (обязательному) паразитизму. При этом наблюдаются разные степени специализации паразитов (рис. 3):
– Облигатные сапрофитыспособны питаться только органическими веществами отмерших растений. Как правило, сапрофиты имеют большой набор гидролитических ферментов и разлагают остатки очень широкого круга растений. В определенных условиях среди грибов и бактерий, поселяющихся на отмерших тканях еще живых растений, могли возникнуть формы, способные развиваться на близко расположенных живых, но ослабленных тканях, произошел переход к начальной стадии специализации – факультативному паразитизму.
– факультативными паразитаминазывают организмы, которые обычно существуют как сапрофиты, но при определенных условиях могут нападать на старые, поврежденные или отмирающие ткани. Многие из них принадлежат к раневым паразитам. Типичным представителем этой группы является возбудитель серой гнилиBotrytiscinerea. Эти патогены пластичны, имеют широкий круг хозяев, а также легко культивируются на искусственных простых средах.
по мере повышения специализации патогены постепенно переходят к преимущественному существованию на живых растениях, хотя при определенных условиях (факультативно) могут существовать и как сапрофиты. Такие формы называютсяфакультативными сапрофитами. Типичными их представителями являютсяPhytophthorainfestansиVenturiainaequelis(возбудители фитофтороза картофеля и парши яблони). При этом круг растений-хозяев существенно сужается. Эти микроорганизмы плохо развиваются в искусственных условиях, требуют специализированных питательных сред.
Наиболее специализированными организмами являются облигатные паразиты, живущие только за счет живых тканей растений. Такие паразиты имеют узкий круг хозяев, ограниченный небольшим количеством видов растений, а также сортами и формами внутри таких видов. Среди грибных патогенов к ним принадлежат возбудители ржавчинных, мучнисторосяных, головневых заболеваний; среди бактериальных – возбудители заболеваний сои, перца, рисаPseudomonassyringae,Xanthomonascampestris,X. оryzaeи др. Вирусы также относятся к облигатным паразитам, поскольку способны размножаться только в живых растениях.
По способу получения питательных веществ паразиты разделяются на две большие группы: некротрофов и биотрофов.К группе некротрофов (от словаnecros– мертвый) относятся слабо специализированные паразиты, входящие в группу факультативных паразитов, и частично факультативных сапрофитов. Факультативные паразиты не способны проникать в живую клетку и питаются веществами тканей, предварительно убитых токсическими выделениями. Эти микроорганизмы синтезируют высокотоксичные вещества(токсины),а также широкийнабор экстрацеллюлярных ферментов.Некротрофов образно называют «патогенами теплого трупа».
Токсины убивают клетки растений, и зона некроза движется впереди патогена, а набор ферментов обеспечивает превращение веществ мертвых клеток в доступные для усвоения мономеры. Поскольку токсины – низкомолекулярные вещества, способные быстро распространяться по клеткам растения, они способны убивать клетки, находящиеся на значительном расстоянии от паразита. Например, Phytophthoracinnamomiубивает клетки корня эвкалипта на расстоянии 0,5 мм впереди гиф гриба. Развитие факультативных паразитов связано с гибелью растительных тканей, поэтому эта группа легче всего поражает ослабленные растения.
Представители факультативных сапрофитов более специализированы и наносят значительно меньший ущерб растениям своими выделениями, однако в определенный период жизни способны переходить на полусапрофитный тип питания. Между этими группами патогенов не существует резких границ, так как многие из микроорганизмов ведут смешанный образ жизни, или в их цикле развития присутствует сапрофитная стадия. Например, паразит лука Colletotrichumcircinansразвивается сначала как сапрофит на сухих чешуях лука, а по мере снижения иммунитета у покоящейся луковицы начинает вызывать гниль сочных чешуй.
Изменение способов питания может наблюдаться у некоторых паразитов в течение вегетации. Так, возбудитель корневой гнили зерновых Bipolarissorokinianaв начале вегетации проявляет себя как агрессивный факультативный паразит, вызывая корневую гниль у прорастающих растений, а к концу вегетации переходит на листья стареющих растений и вызывает пятнистости с умеренно выраженными некротическими симптомами. Аналогичные явления наблюдаются и у других грибов.
В отличие от предыдущих групп, облигатные паразиты имеют только биотрофный тип питания, а в ходе эволюции приобрели специализированные свойства, позволяющие им внедряться в клетки восприимчивого хозяина, не повреждая их. Само название «биотрофы» (био – живой, трофос – питание) свидетельствует о том, что они могут получать питание только из живых клеток хозяина. Как правило, на первых этапах взаимодействия специализированных паразитов с клетками растений не наблюдается отмирания клеток в месте развития патогенов, а в ряде случаев имеет место определенная стимуляция обмена веществ растения. Для оптимального питания облигатных паразитов более пригодны молодые мощные растения. Таким образом, можно говорить о том, что отношения на данном этапе близки к симбиотическим. Лишь по мере подготовки паразита к плодоношению растительная ткань вокруг колоний начинает отмирать. Таким образом, в ходе эволюции облигатные паразиты приобрели наиболее специализированные свойства, позволяющие им управлять обменом веществ растения-хозяина и получать при этом оптимальный для развития набор питательных веществ.
Разделение патогенов на группы условно, между ними существуют промежуточные формы, однако по мере продвижения в направлении паразитизма усиливается ряд признаков:
– степень специализации к видам растений (от полифагии к монофагии);
– длительность паразитических стадий в цикле жизни патогена;
– зависимость от растения-хозяина;
– требовательность к условиям питания;
– способность проникать в ткань, не повреждая ее;
– способность поражать активно развивающиеся растения.
Источник
Понятие о паразитизме и паразитарных болезнях растений.
паразитизм – это форма взаимоотношений видов (паразита и хозяи-на) в природе, позволяющая одному организму потреблять энергию другого при ущербности этих отношений для последнего.
Инфекционные, или паразитарные, болезни растений — это группа болезней, вызываемых патогенными микроорганизмами. Основной признак инфекционных болезней — способность передаваться от растения к растению. Возбудителями болезней могут быть грибы, бактерии, вирусы, вироиды, фитоплазмы, актиномицеты. К возбудителям болезней растений относятся также цветковые растения-паразиты (повилика, заразиха и др.).
В основе инфекционных болезней лежит явление паразитизма, суть которого состоит в том, что патоген не способен самостоятельно вырабатывать органическое вещество и потому вынужден заимствовать его у растения. В результате нарушается нормальная жизнедеятельность растения.
В зависимости от того, развиваются ли патогены главным образом на поверхности растения или внутри клеток и в межклетниках, их делят соответственно на экзопаразитов и эндопаразитов. По степени паразитизма (типу питания) можно выделить три категории фитопатогенных организмов.
Ф а к у л ь т а т и в н ы е п а р а з и т ы — организмы, которые основную часть жизненного цикла питаются сапротрофно, то есть мертвым органическим веществом. Они поражают ослабленные, имеющие повреждения растения, заселяя вначале участки отмерших тканей. Затем факультативные паразиты постепенно осваивают примыкающие здоровые участки тканей, которые предварительно разрушают продуктами своего метаболизма.
Ф а к у л ь т а т и в н ы е с а п р о т р о ф ы — организмы, большую часть жизненного цикла паразитирующие на живых тканях, но они могут недолго питаться, как сапрофиты, то есть отмершими участками тканей. В конечном счете эти организмы разрушают клетки растений, что приводит к их гибели. Спороношение грибов-факультативных сапротрофов образуется на границе здоровой и мертвой ткани. Эта группа патогенов самая немногочисленная.
О б л и г а т н ы е п ара зи ты — организмы, развивающиеся только в живых тканях растений, неспособные питаться мертвым органическим веществом. Облигатные паразиты находятся на высшей эволюционной ступени паразитизма. Среди них существуют организмы с абсолютным типом паразитизма. При этом в результате воздействия патогена на генетический аппарат растения в нем происходят такие изменения, что растение начинает синтезировать структуры, необходимые для построения (копирования) организма-патогена.
Данными свойствами обладают все фитопатогенные вирусы и ви- роиды.
Стратегия защиты растений от патогенов этой группы должна быть направлена на подавление процессов накопления и распространения инфекционного начала в период вегетации или на предотвращение накопления покоящихся структур возбудителей болезней.
Вирулентность, патогенность, агрессивность и специализация паразита.
1. вирулентность – способность инфицировать (заражать) орга-низм хозяина (хозяев);
2. патогенность – способность вызывать течение патологических процессов и заболевание;
3. агрессивность – степень активности вирулентности и патогенно-сти;
4. специализация – приуроченность к определенному субстрату питания:
4.1. филогенетическая специализация – приуроченность к опре-деленным питающим видам растений. По этому признаку фитопато-генные организмы бывают монофагами (патогены с узкой специали-зацией) – паразитирующие на одном виде растения и полифагами (патогены с широкой специализацией) – паразитирующие на не-скольких видах;
4.2. онтогенетическая специализация – приуроченность к опре-деленной стадии развития (возрасту) растения;
4.3. органотропная – приуроченность к определенным органам растения;
4.4. гистотропная – приуроченность к определенным тканям.
Источник