29)Опыление и оплодотворение у растений. Типы опыления. Самоопыление и перекрестное опыление. Приспособление к перекрестному опылению.
Перенос пыльцевых зерен из тычинок на рыльца пестиков называется опылением. Для того чтобы образовался зародыш семени, должны произойти опыление и оплодотворение. Опыление впервые появляется у голосеменных, однако наибольшее разнообразие механизмов опыления и его совершенство достигаются у цветковых. Различают два типа опыления – самоопыление, или автогамию (от греческого «аутос» – сам), и перекрестное опыление, или ксеногамию (от греческого «ксенос» – чужой, «гамос» – брак). При самоопылении рыльце опыляется пыльцой того же цветка или пыльцой других цветков этой особи растения – гейтоногамия (девственное опыление). Обычно самоопыление осуществляется в распустившихся цветках, но иногда происходит в цветках закрытых, нераспустившихся (клейстогамных). В генетическом отношении все эти способы вполне равноценны.
Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то происходит перекрестное опыление. Оно свойственно не менее 90% видов цветковых растений. Перекрестное опыление обеспечивает обмен генами, поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяций, определяет единство и целостность вида. Это создает широкое поле для деятельности естественного отбора. Строгое самоопыление встречается относительно редко (например, у гороха) и может вести к расщеплению вида на ряд чистых линий, то есть делает популяции гомозиготными. Иногда это приводит к затуханию микроэволюции. Но самоопыление способствует изоляции вновь возникших в результате мутаций форм, обособляя и фиксируя их в чистых линиях. По-видимому, для эволюционного процесса оптимально сочетание самоопыления и перекрестного опыления, что чаще всего и имеет место в природе. Однако преобладает перекрестное опыление и поэтому у цветковых обычно есть специальные приспособления морфологического и физиологического характера, предотвращающие или ограничивающие самоопыление. К ним относятся двудомность, дихогамия, гетеростилия, самонесовместимость. Наиболее надежное средство предотвращения самоопыления – двудомность, но при этом часть особей популяций (мужские особи) не дает семян. Однодомность устраняет автогамию, но не предохраняет от генетически равноценной ей гейтоногамии. Функциональная раздельнополость получила название дихогамии (от греческого «дихе» – на две части). Она проявляется в разновременном созревании пыльцы и рылец в цветках одного и того же растения. Дихогамия чаще всего встречается в форме протандрии. В этом случае раньше вызревает пыльца. При протогинии (другой форме дихогамии) происходит более раннее созревание рылец и завязей, в которых заключены семязачатки.
30)Типы оплодотворения. Прорастание пыльцы. Семяпочки, зародышевый мешок.
Типы оплодотворений. Оплодотворение-процесс слияния двух гамет. Процесс оплодотворения у голосеменных не зависит от присутствия воды. В спорангиях образуются два вида спор — микроспоры (мужские споры) и мегаспоры (женские споры). Микроспоры дают начало мужскому гаметофиту, состоящему всего из нескольких клеток. Мегаспора находится внутри спорангия, она образует женский гаметофит. Мегаспорангий вместе с окружающим его покровом называется семязачатком или семяпочкой. После оплодотворения яйцеклетки из семязачатка развивается семя. Перенос пыльцы ветром и образование пыльцевой трубки, по которой спермий проникает в яйцеклетку, обеспечивают независимость оплодотворения от наличия капельно — жидкой влаги. Оплодотворению предшествует прорастание пылинки. По мере ее роста по столбику пестика в её растущий конец переходят ядро сифоногенной клетки и два спермия. Достигнув завязи, пыльцевая трубка направляется к семязачатку и проникает в него чаще всего через микропиле. Этот процесс получил название порогами. Мезогамия-вхождение сбоку через интегументы (вяз). После проникновения в зародышевый мешок оболочка пыльцевой трубки разрывается и её содержимое изливается внутрь. При этом один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, а второй с центральным ядром зародышевого мешка, образуя триплоидный эндосперм. Двойное оплодотворение было открыто Навашиным в 1898 году. Пыльцевая трубка, дорастая до микропиле зародышевого мешка, соприкасается с яйцевым аппаратом — яйцеклеткой и синергидами При соприкосновении конца пыльцевой трубки с синергидами пыльцевая трубка лопается, а синергиды разрушаются. Передвигающиеся по пыльцевой трубке по мере ее роста два генеративных ядра — спермин — после разрыва трубки вместе с ее содержимым попадают внутрь зародышевого мешка. Из двух проникших в зародышевый мешок спермиев один спермий сливается с гаплоидным ядром яйцеклетки Слияние ядра спермия с ядром яйцеклетки является собственно оплодотворением у растений. В оплодотворенной яйцеклетке — зиготе — восстанавливается диплоидное число хромосом. Из зиготы развивается зародыш семени. Микроспора делится митотически, в результате чего из каждой микроспоры формируется пылинка или пыльцевое зерно. Совокупность пылинок, образ в гнездах пыльника, наз пыльцой. Пылинка состоит из двух клеток и покрыта оболочкой спермодермой. Одна клетка маленькая-генеративная или спермагенная, вторая большая-клетка пыльцевой трубки, которую наз сифоногенной. Генеративная клетка однократно делится, образуя два спермия (гаплоидные гаметы). Сифоногенная клетка преобразуется в пыльцевую трубку. Мегаспоры в процессе мегаспорогенеза в нуцеллусе (мегаспорангии) семязачатка.(семяпочки) Мегагаметогенез, т.е. формирование женского гаметофита- зародышевого мешка. Одна из мегаспор делится быстрее, в результате чего развитие остальных трех мегаспор подавляется, они сплющиваются, дегенерируют и рассасываются. Прорастание мегаспоры и развитие женского гаметофита начинается с разрастания её клетки и 3х кратного митотического деления ядра мегаспоры. В конечном итоге в клетке мегаспоры формируются 8 ядер, из котрых 4 располагаются на ей микропилярном полюсе, 4-на халазном. Одна из клеток на микропилярном полюсе отличается размерами и преобразуется в яйцеклетку. Две рядом расположенные клетки-синергиды яв вспомогательными. Яйцеклетка с синергидами образ яйцевой аппарат. Оставшиеся на халазном полюсе три клетки обособляются и составляют группу антипод. В центре два полярных ядра сливаются, образ центральное ядро зародышевого мешка. Семязачатки (семяпочки) небольщие образования, котрые располагаются в завязи пестика. Число их в завязи различно от одного (пшеница, вишня) до нескольких тысяч (мак). Семязачаток формируется из меристематического бугорка, возникающего из плодолистика. Семязачаток имеет семяножку, посредством которого семязачаток прикрепляется к плаценте, нуцеллус или ядро семязачатка (гомолог мегаспорангия), один ил два интегумента (покровы) семязачатка, которые на верхушке нуцеллуса образ канал, микропиле или пыльцевход, халазу –противоположную микропиле базальную часть семязачатка, где нуцеллус и интегументы сливаются, рубчик.
Источник
Опыление
Опыление — это перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Различают:
© естественное опыление — опыление, происходящее в природе;
© искусственное опыление — опыление, осуществляемое человеком.
Естественное опыление бывает двух видов: самоопыление и перекрестное опыление.
Самоопыление,или автогамия — опыление, при котором пыльца с тычинок переносится на рыльце пестика того же самого цветка. Оно происходит только у растений с обоеполыми цветками. Самоопыление происходит у многих культурных растений (овес, просо, ячмень, многие сорта пшеницы, рис, горох, помидор). Оно происходит как у раскрывшихся цветков (сельдерейные), так и у закрытых (арахис, фиалка, кислица). Чаще всего оно происходит в еще не раскрывшихся цветках. Самоопыление встречается реже, чем перекрестное. Лишь у немногих растений происходит строгое самоопыление (горох), у большинства самоопыляющихся растений хотя бы небольшой процент растений способен к перекрестному опылению.
При самоопылении происходит стабилизация видовых признаков. Эта особенность используется в селекции для получения чистых линий. Однако самоопыление может привести и к вырождению вида в результате возникновения явления депрессии.
Перекрестное опыление, или аллогамия — опыление, при котором пыльца с пыльника тычинки одного цветка переносится на рыльце пестика другого. Данный способ опыления характерен для большинства (90%) покрытосеменных растений.
Различают две формы перекрестного опыления:
© С оседственное опыление — опыление, происходящее в пределах одного растения, то есть пыльца с одного цветка попадает на пестик другого цветка, находящегося на том же растении. С генетической точки зрения эта форма перекрестного опыления равноценна самоопылению.
© Собственно перекрестное опыление — опыление, при котором пыльца тычинки цветка одной особи переносится на рыльце пестика цветка другой особи.
Строго перекрестноопыляемых растений мало (рожь). При неблагоприятных условиях, препятствующих перекрестному опылению, обычно в конце цветения, у перекрестноопыляемых растений может происходить самоопыление.
| Механизмы перекрестного опыления |
Механизмы перекрестного опыления подразделяют на два основных типа:
© Абиотическое — опыление с помощью неживых факторов среды:
¨ анемофилия — опыление с помощью ветра;
¨ гидрофилия — опыление с помощью воды.
© Биотическое — опыление с помощью животных:
¨ энтомофилия — опыление насекомыми;
¨ орнитофилия — опыление птицами.
Наиболее часто опыление происходит с помощью ветра и насекомых.
Ветроопыляемые растения (рожь, кукуруза, хмель, тополь, береза, осина) имеют, как правило, мелкие, невзрачные цветки (околоцветник может быть вообще редуцирован), лишенны в большинстве случаев запаха и нектара, образуют многоцветковые соцветия. Тычинки и рыльца пестиков выступают за пределы околоцветника. Часто рыльца пестиков мохнатые. Пыльца мелкая, легкая, гладкая, образуется в огромных количествах. Такие растения, как правило, произрастают на открытых пространствах или группами. Деревья и кустарники часто цветут до развертывания листьев.
У насекомоопыляемых растений (сирень, гвоздика, мак, липа, белая акация) яркоокрашенные цветки. Одиночные цветки крупные, мелкие собраны в хорошо заметные соцветия. Они выделяют нектар и имеют запах. Пыльца обычно крупная с шероховатой поверхностью, часто липкая.
Искусственное опыление используется человеком для повышения урожайности растений или для выведения новых сортов.
5.1.4. Оплодотворение.
Образование плодов и семян
Попав на рыльце пестика, под воздействием веществ, выделяемых пестиком, пыльца начинает прорастать. Она набухает, и ее содержимое, одетое интиной, начинает выпячиваться через поры экзины. В результате образуется пыльцевая трубка, внедряющаяся в ткань рыльца. Кончик пыльцевой трубки выделяет вещества, размягчающие ткань рыльца и столбика, тем самым облегчая ее продвижение. По мере роста в пыльцевую трубку переходят сифоногенная и спермагенная клетки. У некоторых растений спермагенная клетка еще до прорастания пыльцы, а у других — в процессе прорастания, дает начало двум спермиям. Пыльцевая трубка продвигается по столбику пестика и врастает в зародышевый мешок, как правило, через микропиле. После проникновения в зародышевый мешок кончик пыльцевой трубки разрывается, и спермии попадают внутрь зародышевого мешка. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, а второй — с центральным ядром зародышевого мешка, образуя триплоидное ядро, из которого формируется эндосперм (питательная ткань) — часть семени, накапливающаяся вещества, обеспечивающие питание зародыша. Синергиды и антиподы дегенерируют. Этот процесс получил название двойного оплодотворения.
Таким образом, после двойного оплодотворения из яйцеклетки формируется зародыш семени, из центрального ядра зародышевого мешка — эндосперм, из интегументов — семенная кожура, из всего семязачатка — семя, а из стенок завязи — околоплодник. В целом из завязи пестика формируется плод с семенами.
Двойное оплодотворение у цветковых растений было открыто в 1898 году русским ботаником С.Г.Навашиным.
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник