Основные типы устьичного аппарата
Разнообразие типов устьичного аппарата привело к необходимости их классификации. Разные типы устьичного аппарата различаются прежде всего наличием побочных клеток, их числом и расположением по отношению друг к другу и к замыкающим клеткам (рис. 4 и 5).
Наряду с классификациями морфологических или топографических типов устьичного аппарата за последнее десятилетие появились классификации онтогенетических их типов. Первая попытка классифицировать онтогенетическиетипы была предпринята индийским ботаником Д. Пантом в 1965 г. Он выделил три крупные категории устьичных аппаратов в зависимости от того, происходят ли клетки, окружающие устьице, из той же самой материнской клетки, что и устьице, или из других клеток:
1) мезогенный (от греч. mesos — средний и genos — происхождение) устьичный аппарат, у которого все побочные клетки или одна кольцеобразная побочная клетка происходит из той же самой материнской клетки, что и замыкающие клетки;
2) мезоперигенный устьичный аппарат, у которого только одна из окружающих клеток образуется таким путем, остальные образуются из других клеток;
3) перигенный (от греч. peri — около,, кругом) устьичный аппарат, у которого ни одна из окружающих клеток не происходит и» той же самой материнской клетки, что и замыкающие клетки.
Таким образом, в основу классификации Панта был положен способ развития устьичного аппарата без учета типов взрослых структур, тогда как классификация морфологических типов строилась исключительно на расположении побочных клеток в зрелом состоянии, при полном игнорировании способа развития устьичного аппарата. Только появление в 1973 г. классификации онтогенетических типов устьичного аппарата, разработанной Е. Фринс-Классенсом и В. Ван-Коттемом, устранило разрыв между морфологической и онтогенетической классификациями.
С эволюционной точки зрения наиболее примитивным среди высших растений является аномоцитный тип устьичного аппарата: он обнаружен у первых их представителей — риниофитов. Устьица у современных мхов и антоцеротовых также обычно аномоцитные, хотя у некоторых мхов устьица окружены кольцом из более или менее дифференцированных клеток (табл. 1 и 2).
Однако не во всех группах высших растений эволюция шла в направлении от устьичного аппарата, лишенного побочных клеток, к различным типам устьиц с побочными клетками. У цветковых примитивным типом устьичного аппарата является парацитный, тогда как аномоцитный произошел от устьичного аппарата с побочными клетками.
Совсем недавно парацитный устьичный аппарат был обнаружен у одного из палеозойских семенных папоротников — алетоптериса Салливанта (Alethopteris sullivantii). Это представляет значительный интерес, поскольку семенные папоротники принято считать вероятными предками цветковых растений.
В эволюции онтогенетического типа устьичного аппарата голосеменных исходным является перигенный тип, а у цветковых примитивным является мезогенный устьичный аппарат.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .
Источник
Типы устьичных аппаратов, характерные для различных таксонов растений (отделы, классы, семейства). Механизм работы устьиц.
Устьица представляют собой высокоспециализированные образования эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток бобовидной формы и устьичной щели (своеобразного межклетника между ними). Имеются главным образом в листьях, но встречаются и в стебле.
Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: стенки, направленные к щели (брюшные), значительно утолщены по сравнению со стенками, направленными от щели (спинными). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью расположена крупная дыхательная полость (межклетник), окруженная клетками мезофилла листа.
Замыкающие клетки окружены околоустьичными клетками, которые совместно образуют устьичный аппарат. Различают следующие основные типы устьичных аппаратов:
1) аномоцитный (беспорядочный) — замыкающие клетки не имеют ярко выраженных околоустьичных клеток; характерен для всех высших растений, исключая хвощи;
2) анизоцитный (неравноклеточный) — замыкающие клетки устьица окружены тремя околоустьичными клетками, одна из которых намного крупнее (или меньше) остальных, только у цветковых;
3) парацитный (параллельно-клеточный) – побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели, папоротники, хвощи, вересковые, цветковые растения и гнетовые;
4) диацитный (перекрестно-клеточный) — две околоустьичные клетки расположены перпендикулярно замыкающим, губоцветные и гвоздичные;
5) тетрацитный (от греч. tetra — четыре) — главным образом у однодольных;
6) анциклоцитный (от греч. kyklos — колесо) — у папоротников, голосеменных и цветковых.
Механизм работы устьиц обусловлен осмотическими свойствами клеток. При освещении поверхности листа солнцем в хлоропластах замыкающих клеток происходит активный процесс фотосинтеза. Насыщение клеток продуктами фотосинтеза, сахарами влечет за собой активное поступление в клетки ионов калия, вследствие чего концентрация клеточного сока в замыкающих клетках возрастает. Возникает разность концентрации клеточного сока околоустьичных и замыкающих клеток. В силу осмотических свойств клеток вода из околоустьичных клеток поступает в замыкающие, что ведет к увеличению объема последних и резкому возрастанию тургора. Утолщение «брюшных» стенок замыкающих клеток, обращенных к устьичной щели, обеспечивает неравномерное растяжение клеточной стенки; замыкающие клетки приобретают выраженную бобовидную форму, и устьичная щель открывается. При снижении интенсивности фотосинтеза (например, вечером) уменьшается образование сахаров в замыкающих клетках. Приток ионов калия прекращается. Концентрация клеточного сока в замыкающих клетках снижается по сравнению с околоустьичными. Вода путем осмоса уходит из замыкающих клеток, понижая их тургор, в результате ночью устьичная щель закрывается.
Основным фактором движения устьиц является изменение осмотического давления внутри замыкающих клеток. Замыкающие клетки устьиц имеют бобовидную форму, при увеличении тургора, они раздуваются в бок. При этом ионы калия против градиента концентрации поступают в замыкающие клетки и они раздуваются. При этом щель замыкается.
Вторичная покровная ткань – перидерма. Строение и значение чечевичек. Формирование и строение корки (ритидома).
Вторичную покровную ткань называют перидермой. Это сложная покровная ткань стеблей, корней и корневищ многолетних растений. Она сменяет эпидерму осевых органов, которая постепенно отмирает и слущивается. Перидерма образуется из феллогена (вторичной меристемы). Феллоген закладывается в эпидерме, субэпидермальном слое и даже в глубоких слоях осевых органов. Клетки феллогена делятся следующим образом наружу откладывают клетки пробки, а внутрь — живые паренхимные клетки феллодермы. В клетках феллодермы стеблей содержатся хлоропласты. Пробка состоит из мертвых клеток, у которых клеточная стенка пропитана жироподобным веществом суберином. Клетки расположены ровными рядами, имеют прямоугольную форму (на поперечном срезе), плотно прилегают друг к другу, формируя многослойный футляр. Пробка охраняет внутренние живые ткани от потери влаги, резких температурных колебаний и проникновения микроорганизмов. Живые ткани, лежащие под пробкой, нуждаются в газообмене и удалении избытка влаги. Именно поэтому под устьицем вследствие деления субэпидермальных слоев (еще до появления перидермы), а в дальнейшем и феллогена откладываются живые, рыхло расположенные, со множеством межклетников паренхимные клетки, называемые выполняющей тка нью, которая разрывает эпидерму и создает возможность газообмена и транспирации с внешней средой. Это структурное образование называют чечевичкой.
Чечевички, имеющие вид небольших бугорков, отчетливо выделяются на поверхности побегов деревьев и кустарников. На стволах березы их остатки наблюдаются в виде характерных поперечных черных полосок, у осины они принимают форму ромбов.
Третичная покровная ткань
Корка (ритидом) представляет собой третичную покровную ткань, которая образуется у многолетних растений в корне, стебле, корневище. Каждый год в более глубоких слоях закладывается новый слой феллогена и образуется перидерма. Наружный слой перидермы — пробка — изолирует все вышележащие ткани, в результате чего они отмирают. Таким образом, совокупность многочисленных перидерм с отмершими между ними тканями и есть корка
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник
1.8. Типы устьичных клеток
В литературе описывается 19 типов [1], нами выбраны только те, которые используются в анализе лекарственного растительного сырья**.
Рис. 63. Типы устьичных клеток. А — чечевицевидные; Б — сферовидные; В — колпачковидные; Г – ладьевидные
1.8.1. Чечевицевидные — 2 одинаковые клетки полулунной формы расположены симметрично. На фронтальной плоскости утолщение оболочки почти равномерное. Щель веретеновидная (рис. 63, А). Тип устьичных клеток характерен для большинства растений.
1.8.2. Сферовидные — две одинаковые, сильно кругообразноизогнутые клетки расположены симметрично. На фронтальной плоскости утолщение оболочки почти равномерное. Щель круглая (рис. 63, Б).
1.8.3.Колпачковидные — две одинаковые клетки полулунной формы в полярных частях имеют утолщения в виде колпачка. Щель веретеновидная (рис. 63, В). Встречаются у наперстянок.
1.8.4.Ладьевидные — внутренние стенки устьичных клеток утолщены. Щель веретеновидная (рис. 63, Г). Наблюдается в траве золототысячника, в листьях вахты.
Механизм работы устьиц обусловлен осмотическими свойствами клеток. При освещении поверхности листа солнцем в хлоропластах замыкающих клеток происходит активный процесс фотосинтеза. Насыщение клеток продуктами фотосинтеза, сахарами влечет за собой активное поступление в клетки ионов калия, вследствие чего концентрация клеточного сока в замыкающих клетках возрастает. Возникает разность концентрации клеточного сока околоустьичных и замыкающих клеток. В силу осмотических свойств клеток вода из околоустьичных клеток поступает в замыкающие, что ведет к увеличению объема последних и резкому возрастанию тургора. Утолщение «брюшных» стенок замыкающих клеток, обращенных к устьичной щели, обеспечивает неравномерное растяжение клеточной стенки; замыкающие клетки приобретают выраженную бобовидную форму, и устьичная щель открывается. При снижении интенсивности фотосинтеза (например, вечером) уменьшается образование сахаров в замыкающих клетках. Приток ионов калия прекращается. Концентрация клеточного сока в замыкающих клетках снижается по сравнению с околоустьичными. Вода путем осмоса уходит из замыкающих клеток, понижая их тургор, в результате ночью устьичная щель закрывается.
Клетки эпидермы плотно сомкнуты между собой, благодаря этому эпидерма выполняет целый ряд функций:
• препятствует проникновению болезнетворных организмов внутрь растения;
• защищает внутренние ткани от механических повреждений;
• регулирует газообмен и транспирацию;
• через нее выделяются вода, соли;
• может функционировать как всасывающая ткань;
принимает участие в синтезе различных веществ, восприятии раздражений и в движении листьев.
Трихомы — различные по форме, строению и функциям выросты клеток эпидермы: волоски, чешуйки, щетинки и т.п. Их подразделяют на кроющие и железистые.Железистые трихомы, в отличие от кроющих, имеют клетки, выделяющие секрет.Кроющие волоски, образуя на растении шерстистый, войлочный или иной покров, отражают часть солнечных лучей и тем самым уменьшают транспирацию. Иногда волоски находятся только там, где расположены устьица, например, на нижней стороне листа мать-и-мачехи. У некоторых растений живые волоски увеличивают общую испаряющую поверхность, что способствует ускорению транспирации.
Размеры трихом значительно варьируют. Наиболее длинные трихомы (до 5-6 см) покрывают семена хлопчатника. Кроющие трихомы имеют форму простых одно или многоклеточных, разветвленных или звездчатых волосков. Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми или быстро отмирать, заполняясь воздухом.
От трихом, возникающих только при участии эпидермальных клеток, отличаются эмергенцы, в образовании которых участвуют и более глубоко расположенные ткани субэпидермальных слоев.
Анатомо-диагностические признаки, имеющие наибольшее значение и высокую вариабельность при определении лекарственного сырья. Волоски могут быть простые и головчатые, которые в свою очередь могут быть одноклеточными и многоклеточными. Многоклеточные волоски могут быть однорядными, двухрядными и ветвистыми.
Источник