Триплоидные виды животных и растений как способны размножаться ?
Геномные мутации — это мутации, которые приводят к добавлению либо утрате одной, нескольких или полного гаплоидного набора хромосом ( рис. 118, Б) . Разные виды геномных мутаций называют гетероплоидией и полиплоидией .
Геномные мутации связаны с изменением числа хромосом. Например, у растений довольно часто обнаруживается явление полиплоидии — кратного изменения числа хромосом. У полиплоидных организмов гаплоидный набор хромосом n в клетках повторяется не 2, как у диплоидов, а значительно большее число раз (3n, 4п, 5п и до 12n). Полиплоидия — следствие нарушения хода митоза или мейоза: при разрушении веретена деления удвоившиеся хромосомы не расходятся, а остаются внутри неразделившейся клетки. В результате возникают гаметы с числом хромосом 2n. При слиянии такой гаметы с нормальной (n) потомок будет иметь тройной набор хромосом. Если геномная мутация происходит не в половых, а в соматических клетках, то в организме возникают клоны (линии) полиплоидных клеток. Нередко темпы деления этих клеток опережают темпы деления нормальных диплоидных клеток (2n). В этом случае быстро делящаяся линия полиплоидных клеток образует злокачественную опухоль. Если она не будет удалена или разрушена, то за счет быстрого деления полиплоидные клетки вытеснят нормальные. Так развиваются многие формы рака. Разрушение митотического веретена может быть вызвано радиацией, действием ряда химических веществ — мутагенов .
Геномные мутации в животном и растительном мире многообразны, но у человека обнаружены только 3 типа геномных мутаций: тетраплоидия, триплоидия и анеуплоидия . При этом из всех вариантов анеуплоидий встречаются только трисомии по аутосомам, полисомии по половым хромосомам (три-, тетра- и пентасомии) , а из моносомий встречаются только моносомия-Х.
Представим себе теперь, что же происходит при спаривании партеногенетической самки с самцом одного из встречающихся совместно двуполых видов. В этом случае к партеногенетически удвоенному чисто женскому хромосомному набору вместе со сперматозоидом добавится третий мужской гаплоидный набор, в результате чего зигота и развивающийся из нее зародыш станут триплоидными — 3n = 57. Такие аллотриплоидные (происходящие от спаривания разных видов) гибриды действительно встречаются в природе и составляют иногда до 10—12% всех особей в смешанной популяции. Как и следовало ожидать, они обладают признаками отцовского и материнского видов, причем материнские признаки, в соответствии с двойной дозой женского генома, у них преобладают над отцовскими. Добавим, что у триплоидных гибридов резко выражен так называемый гетерозис, проявляющийся, в частности, в заметном возрастании размеров тела и головы. Не удивительно поэтому, что нахождение в природе столь необычных ящериц приводило в отчаянье систематиков, которые, не ведая об истинной их природе, безуспешно пытались привязать их то к одному, то к другому из уже известных видов или, более того, выделять в качестве самостоятельных видовых форм. Естественно, триплоидный кариотип гибридов содержит два хромосомных набора, полученных от самки и один — от спарившегося с ней самца. Это особенно ярко демонстрируется в случае, когда матерью становится ящерица Ростомбекова, специфический кариотип которой содержит одну субметацентрическую хромосому, присутствующую также в хромосомном наборе гибрида. http://vivovoco.astronet.ru/VV/JOURNAL/NATURE/09_00/PARTENO.HTM
В мире растений многочисленность триплоидных видов криптокорин является исключением, так как триплоиды стерильны и их жизнь заканчивается. Однако, триплоиды криптокорин сохранили возможность продолжения своего вида благодаря вегетативному размножению.
Триплоидное число (3x) может возникнуть путем скрещивания между диплоидным числом (2x) и тетраплоидным (4x), если, например, невосстановленная яйцеклетка (2x) оплодотворяется нормальной восстановленной пыльцой (x). Так как у группы beckettii не известно тетраплоидных растений, то следует предположить оплодотворение невосстановленных клеток.
Источник
Триплоиды в аквакультуре
ДНК, молекулярная основа наследственности почти для всей жизни на земле, наиболее часто организована в линейные структуры внутри клеточного ядра, которые называются хромосомами. Каждый отдельный вид животных или растений имеет характерное, постоянное число хромосом. Плоидность означает степень кратности этого основного числа хромосом.
В то время как большинство организмов являются диплоидными (обладая двумя полными наборами хромосом, или 2n), иногда, обычно у растений встречаются полиплоиды, имеющие более двух полных наборов. Фактически, триплоиды (организмы, имеющие три хромосомных набора, 3n) являются вполне обычными у растений в традиционном сельском хозяйстве. Большинство бананов, которые продаются на рынке, являются триплоидами, также как и многие декоративные цветы и деревья. Возможно, наиболее привычное триплоидное растение в сегодняшнем сельскохозяйственном производстве это «бескосточковый» арбуз. Триплоидные животные намного реже, чем триплоидные растения, используются в производстве, главным образом, это рыбы и двустворчатые моллюски.
Главным преимуществом триплоидов в любой форме сельского хозяйства является то, что они, как правило, стерильны. Как упомянуто выше, большинство растений и животных являются диплоидами, каждая клетка тела которых содержит два полных набора хромосом. Нормальный процесс клеточного деления, связанный с ростом, именуемый митозом, обеспечивает точное получение каждой новой дочерней клеткой полного диплоидного набора хромосом. Однако при половом созревании в клетках происходит альтернативный процесс клеточного деления, в результате которого, образуются половые клетки – гаметы, или яйцеклетки и сперматозоиды. Этот процесс (именуемый мейозом) включает два отдельных этапа, называемых, соответственно, мейоз I и мейоз II. Многоступенчатая природа процесса гарантирует, что каждая яйцеклетка или сперматозоид содержит только один полный набор хромосом (гаплоидный, или гаметический набор). Следствием этого редукционного деления является то, что когда сперматозоид и яйцеклетка соединяются при оплодотворении, вновь возникший эмбрион имеет восстановленное диплоидное число хромосом.
Природа стерильности у триплоидов очевидна. Во время первого этапа мейоза схожие хромосомы (называемые «гомологичными» хромосомами) в клетке перед делением объединяются в пары. В триплоидной клетке этот основной этап мейотического процесса работает не точно, потому что гомологичные хромосомы не могут объединиться в пары и разделиться поровну. Такой сбой мейотического деления и объясняет стерильность триплоидов у «бескосточковых» арбузов или устриц с плотным мясом во время нормального репродуктивного периода.
Производство и использование триплоидов
Большинство триплоидных растений, производимых в сельском хозяйстве, являются результатом скрещивания между тетраплоидными (4n) и диплодными родителями, при рекомбинации 2n- и n- гамет образуется триплоидный организм. Поскольку, у животных в общем тетраплоидность невозможна, необходимы другие методы получения триплоидов.
Ключ к разгадке жизнеспособности и пригодности триплоидов у рыб был получен в ходе научных исследований причин появления в природных популяциях особей, у которых отсутствовали вторичные половые признаки. Цитогенетическое изучение этих животных выявило их триплоидность, что подтвердило возможность существования жизнеспособных триплоидов в природе и доступность механизма их получения. В ходе более ранних исследований на амфибиях было обнаружено, что различная обработка яйцеклетки сразу после оплодотворения приводит к образованию триплоидного эмбриона. Короче говоря, это происходит благодаря тому, что в большинстве случаев при оплодотворении икры рыб не происходит завершения второй стадии мейоза. При нормальном ходе оплодотворения яйцеклетка заканчивает процесс мейоза сразу после оплодотворения и лишний хромосомный набор (в виде, так называемого, «вторичного полярного тела») удаляется из яйцеклетки. При использовании холодового или теплового шока, высокого давления, или определенных видов химической обработки это второе деление в мейозе не происходит и дополнительный набор материнских хромосом сохраняется. Получаемые в результате эмбрионы имеют один отцовский и два материнских набора хромосом и являются, следовательно, триплоидами.
На триплоиды возлагали большие надежды, в особенности на триплоидную форель и лосося. Ожидалось, что эти стерильные животные могли бы иметь более высокий темп роста и избежать проблем, которые обычно сопровождают половое созревание, таких как ухудшение качества мяса и уменьшение выхода продукции. Однако на практике оказалось, что триплоидные самцы у лосося подвергаются значительному вторичному половому развитию (возможно из-за большого количества нормального клеточного деления в процессе формирования семенников, предшествующего мейозу). Кроме того, многие промышленные методы получения триплоидов, имеют высокий уровень изменчивости по получаемым результатам (доля реально произведенных триплоидов).
Тем не менее, триплоидная рыба может применяться во множестве ситуаций. Так, например, триплоидная рыба рекомендуется для ситуаций, когда нежелательны межпородное скрещивание или репродуктивная конкуренция у случайно сбежавшей или интродуцированной в естественные водоемы рыбы (с рыбами из природной популяции). Также обнаружено, индуцирование триплоидизации у межвидовых гибридов рыб, которые обычно не дают жизнеспособного потомства, стабилизирует скрещивание и повышает процент оплодотворения. Такие гибриды используются для изучения многих физиологических особенностей рыб, в том числе устойчивости к заболеваниям и адаптации к соленой воде.
Уникальная возможность
Для оценки потенциальных преимуществ, которые можно получить от промышленного использования триплоидов радужной форели, стальноголового и атлантического лосося, компания «Troutlodge» (Америка) одной из первых в данной отрасли начала всесторонние, масштабные эксперименты по совершенствованию процесса триплоидизации. Ранние работы, направленные на уменьшение разброса в результативности триплоидизации, достигли состояния, в котором сейчас достигаются стабильные результаты. Результативность, подтвержденная поточной цитометрией (процесс, который оценивает относительное количество ДНК в клетке; триплоиды имеют в 1,5 раза большее количество ДНК в клетке по сравнению с диплоидами), составляет более 95%, с большинством проб, демонстрирующих 100% долю индукции. Процесс триплоидицации сейчас дает настолько стабильные результаты, что периодический отбор проб на количество триплоидов используется только как метод контроля качества или производится по специальному требованию.
В связи с тем, что самцы триплоидов не пользуются большим спросом в аквакультуре, Troutlodge рекомендует комбинирование триплоидного и однополового (только самки) производства. Триплоидные самки не дают икры и, в общем, превосходят диплоидную рыбу, если выращивание производится до крупной навески, или происходит в нерестовый сезон. Рыбы триплоидной однополой (только самки) линии имеют более высокий темп роста и позволяют получить стабильную продукцию во многих подобных ситуациях. Более низкая устойчивость триплоидов к стрессирующим факторам, выявленная в производственных условиях, является высоко изменчивой и часто не проявляется при правильном управлении.
Troutlodge рекомендует использовать стерильных лососевых рыб в ситуациях когда выращивание происходит в сроки, захватывающие нерестовый сезон для предотвращения размножения у случайно сбежавших рыб, или при производстве рыбы промыслового размера для водоемов с платной рыбалкой можно использовать как триплоидную, так и однополую (только самки) продукцию. Сочетание этой технологии и генетических усовершенствований, присущих продукции Troutlodge делает эту комбинацию по-настоящему уникальной.
Перевод подготовлен на основе статьи «Triploids in Aquaculture — Genetics» с сайта компании Troutlodge.
Источник