Центральный цилиндр двудольных растений

Анатомическая структура стебля

Побег имеет систему меристем (образовательных тканей), поддерживающих нарастание тканей в дли­ну и толщину. Рост побега в длину осуществляется за счет верхушечной (апекальной) и вставочных (интеркалярных) меристем, а в толщину – за счет боковых мери­стем: прокамбия, камбия, феллогена и отчасти перицикла. На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, со­храняющаяся у однодольных и споровых растений в течение всей жизни. У двудольных и голосемен­ных первичная структура довольно быстро нарушается в результате разного рода вторичных изменений (главным образом благодаря деятельности камбия и феллогена) и в итоге формируется вторичное строение стебля.

Первичная структура стебля складывается по мере дифференциации кле­ток верхушечной (апекалъной) меристемы. Самые наружные ее слои преобразу­ются в протодерму, клетки которой формируют первичную покровную ткань – эпидерму. На уровне первых листовых примордиев (зачатков листьев) из клеток расположенных на периферии и в центре апекса формируется основная меристе­ма, которая в свою очередь образует сердцевину и первичную кору. Между ними сохраняются несколько рядов активных меристематических клеток, располагаю­щихся кольцом, которое называется образовательным. Клетки образовательного кольца в основании молодых зачатков листьев дают начало первичной боковой меристеме – прокамбию (в виде пучков или сплошным кольцом). У многих дву­дольных клетки образовательного кольца, расположенные между тяжами прокам­бия дифференцируются позднее в паренхимные элементы – сердцевинные лучи, соединяющие сердцевину с первичной корой. В стеблях травянистых двудольных растений клетки образовательного кольца, не участвующие в образовании про­камбия, дают начало другой меристеме – перициклу, который дает начало парен­химе или склеренхиме.

Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: пер­вичной флоэмы и первичной ксилемы. Флоэма начинает формироваться раньше ксилемы. Она закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца и развивается центростремительно. Ксилема закладывается во внутренних участках прокамбия и развивается центробежно – навстречу фло­эме.

Образовавшиеся из прокамбия первичные флоэма и ксилема составляют ос­нову осевого (центрального) цилиндра или стелы.

Вся стела, занимающая центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей, сердцевины (иногда она разрушается), перицикла (если он имеется) и тех постоянных тканей, которые из него возникают (паренхима и склеренхима). Сердцевина располагается внутрь от проводящей ткани и обычно состоит из отно­сительно тонкостенных паренхимных клеток. В ней часто откладываются запас­ные питательные вещества. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость.

Для большинства двудольных характерна эустела – стела, главным компо­нентом которой являются расположенные кольцом проводящие пучки (рис. 6.8). У многих древесных растений стела непучкового строения (флоэма и ксилема располагаются сплошным кольцом вокруг кольца прокамбия и позднее камбия) (рис. 6.9).

В стебле однодольных образовательное кольцо не возникает и в большинстве случаев многочисленные закрытые пучки (пучки, в которых не возникает камбий) равномерно распределены по всей толще стебля, занятой клетками основной паренхимы (рис. 6.10). Хорошо развитой сердцевины здесь нет, а граница центрального цилин­дра в связи со слабо развитым перициклом также не ясна. Такая стела называется атактостелой.

У двудольных растений кнаружи от перицикла располагается первичная кора, в состав которой вхо­дит паренхима, нередко колленхима и иногда секреторные элементы. Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма. Однако в стебле она никогда не бывает столь отчетливо развитой, как в корне, в ней часто откладывается крахмал, поэтому ее называют крахмалоносным влагалищем. Лишь в корневищах обычно развивается типичная эндодерма с поясками Каспари (рис. 6.11).

У большинства однодольных растений атактостела сохраняется в течение всей жизни. Вторичная меристема – камбий – у них никогда не возникает, поэто­му отсутствуют и вторичные проводящие ткани. Утолщение, наблюдаемое у дре­вовидных однодольных (пальмы, юкки, драцены, алоэ), осуществляется благодаря образованию значительных количеств паренхимных клеток, возникающих в ре­зультате активности особых внепучковых меристематических клеток, распола­гающихся по периферии стебля.

Таким образом, в стебле однодольных растений нет четкого деления на первичную кору, центральный цилиндр и сердцевину; пучки закрытого типа, разбросаны по основ­ной паренхиме; прочность стебля обеспечивается хорошо развитой склеренхимой (располагается кольцами); в центре, на месте сердцевины, часто формируются од­на или несколько полостей (рис. 6.10).

Для первичного анатомического строения стебля двудольных растений характерно четкое деление на первичную кору, центральный цилиндр и сердцевину; открытые коллатеральные пучки (реже сплошной центральный ци­линдр), их расположение в один круг (эустела); сильнейшая паренхиматизация стебля (рис.6.8, 6.9, 6.11).

Вторичное строение стебля. У двудольных довольно рано возникают вто­ричные изменения анатомической структуры стебля, которые связаны главным образом с активностью камбия, отчасти с другой вторичной меристемой – феллогеном. У многих видов они начинаются уже у однолетних побегов и чисто внешне это можно заметить по изменению их окраски, которая становится коричневой (образование пробки феллогеном).

Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложением камбия, который возникает из остатков прокамбия.

В многолетних, длительно утолщающихся стеблях деревьев и кустарников камбий с самого начала образуется в виде непрерывного кольца, а затем отклады­вает сплошные слои вторичных ксилемы и флоэмы или в прокамбиальных тяжах возникает вна­чале пучковый камбий, затем между разобщенными его участками закла­дывается межпучковый камбий, после чего начинают откладываться сплош­ные слои вторичных проводящих тканей. При этом формируется беспучковая структура стебля (рис. 6.12).

При любом типе вто­ричных изменений в центральном цилиндре пер­вичная ксилема «оттесняется» к центру и ее остатки располагаются на границе с сердце­ви­ной. Напротив, первич­ная флоэма оттесняется нарастающей вторичной фло­эмой к периферии (рис. 6.14).

Таким образом, в структуре стебля однолетнего травянистого двудольного растения выделяют: видоизмененный центральный цилиндр, включающий ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вто­ричную и остатки первичной ксилемы, сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен первичной корой (рис. 6.14).

У древесных и кустарниковых двудольных, а также у хвойных вторичные утолщения могут продолжаться многие годы, причем стволы у некоторых видов достигают несколько метров в диаметре. В результате формирования вторичных постоянных тканей черты эустелы полностью теряются, одновременно изменяет­ся и структура периферийной части стебля.

Топографически в стебле многолетнего древесного растения можно выделить три основные части: кору, древесину и сердцевину (рис. 6.12, 6.15).

Границы коры и древесины проходит по камбию. Кора включает остатки эпидермы (если они сохраняются), весь комплекс перидермы, возникший в ре­зультате деятельности феллогена, остатки первичной коры, группы механических элементов различного происхождения, располагающихся на границе остатков первичной коры и флоэмы, и всю массу флоэмы (вторичную и первичную, если она сохранилась). Позднее первичная кора становится совершенно неразличимой, а из наружных слоев вторичной коры образуется корка (мертвая часть коры, ко­торая постоянно слущивается).

Проводящие и паренхимные элементы вторичной флоэмы составляют так называемый мягкий луб, а ее механические элементы (лубяные волокна, образо­ванные камбием) – твердый луб. Во вторичной флоэме можно различить флоэмные участки первичных и вторичных сердцевинных лучей. Первичные лучи обычно шире вторичных, длиннее их и соединяют сердцевину с первичной корой. Они образуются еще в период формирования первичной анатомической структу­ры стебля. Вторичные лучи – результат деятельности камбия (рис. 6.12).

Во вторичной флоэме многолетних стеблей функцию проведения осуществ­ляет самая внутренняя ее часть, обычно не превышающая по толщине 1 мм. Про­чие ее части функционируют как запасающие и механические ткани.

Камбиальная зона, граничащая со вторичной флоэмой, чаще всего представ­лена несколькими рядами таблитчатых клеток. Ко внутри от нее находится вто­ричная ксилема с несколькими кольцами прироста, обычно называемая древеси­ной. Ею занята основная масса стеблей многолетних растений. Ксилема образует сплошной цилиндр, мощность которого зависит от активности камбия, возраста стебля и ряда экологических факторов (рис. 6.12, 6.15).

В стволах ряда деревьев наружные молодые слои древесины, примыкающие к камбию, физиологически более активны и носят название заболони. Они отли­чаются более светлой окраской, меньшей механической прочностью, меньшей ус­тойчивостью к поражениям грибами и насекомыми. Самые старые участки древе­сины расположены ближе к центру стебля. Полости сосудов здесь обычно заку­пориваются выростами протопластов ближайших паренхимных клеток – тиллами, заполняются различными консервирующими веществами и слой за слоем пропитываются таннидами (дубильными веществами). В результате эта часть де­рева, называемая ядром, приобретает определенную окраску, характерную для данной породы (рис. 6.15).

Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:

Источник

15. Вторичное строение стебля двудольных растений.

1. На поперечных срезах стеблей двудольных растений выделяют эпидерму, первичную кору и центральный цилиндр.

2. У двудольных под эпидермой развивается колленхима, остальная часть коры состоит из клеток паренхимы.

3. Центральный цилиндр включает перицикл, проводящие ткани и сердцевину.

4. У двудольных различают 2 типа строения центрального цилиндра: пучковый и непучковый.

5. Имеется камбий( пучковый и межпучковый) , который у травянистых недолговечен, но у древесных функционирует долгое время.

6. У двудольных проводящие пучки открытые, располагающиеся в центральном цилиндре кольцом( в один круг вокруг сердцевины).

7. У двудольных первичная кора и сердцевина соединяются сердцевинными лучами, расположенными между пучками.

8. У двудольных древесных в первый год жизни побега эпидерма сменяется перидермой, в зрелом возрасте ствола – коркой.

16. Различия в особенностях анатомического строения древесных двудольных и хвойных.

1. Однородность древесины, состоящей исключительно из трахеид и небольшого количества древесинной паренхимы.

2. Отсутствие специальных механических элементов.

3. Отсутствие сопровождающих клеток во флоэме.

4. Наличие большого количества смоляных ходов (в древесине и первичной коре).

17. Лист. Функции листа.

Лист – боковая структурная часть побега, характеризующаяся билатеральной симметрией, плагинотропным ростом и уплощенной формой. Он растет не верхушкой, а интеркалярно.

-является органом вегетативного размножения

— лист закладывается в основании апекса побега в виде бокового выступа – листового бугорка, затем превращается в листовой примордий.

— у части листьев в основании примордия закладываются прилистники

18. Части листа.

-дважды непарно-перистосложный( астильба)

-непарно-перистосложный(лапчатка серебристая, роза)

-тройчатосложный(водосбор обыкновенный, земляника, клевер)

Форма пластинок листьев:

-широкоэллиптический( тополь белый)

-продолговато-яйцевидный( физалис обыкновенный)

-продолговатый( кровохлебка лекарственная)

-зубчатый(двояко-:вяз.шершавая; редко-:лофант анисовый)

-городчатый( буквица лекарств,мальва)

-выямчатый(чесночница черешковая, латук компасный)

-цельный(кирказон, ландыш майский)

-Дихотамическое (многолетние папоротники, архаические семенные растения)

—параллельное(Если несколько крупных жилок проходят вдоль пластинки параллельно друг другу, то и жилкование называют параллельным. Листья пшеницы, кукурузы, проса.)

-дуговое(У листьев подорожника, ландыша жилки крупные и, помимо центральной, изогнуты подобно дуге)

-сетчатое(У листьев дуба, березы выделяется одна мощная жилка, расположенная по середине. Это — главная жилка, вокруг которой ветвистые мелкие жилки создают сетку)

—Пальчатое (пальчато-сетчатое) жилкование (Листья клёна платановидного, лютика едкого имеют несколько крупных, почти одинаковых жилок, расходящихся веером от основания пластинки. Они также многократно ветвятся)

Источник