9. Вакуоли растений: организация, типы.
Ответ. Вакуоль (лат. vacuus — пустой) — большая одномембранная органелла в центральной части растительной клетки (также есть в животных и грибных клетках, но у них вакуоли меньше), заполненная клеточным соком; содержится в некоторых эукариотических клетках. Мембрана, в которую заключена вакуоль, называется тонопласт, а содержимое вакуоли — клеточный сок. Клеточный сок состоит из воды и растворенных в ней веществ, а также из моносахаридов, дисахаридов, танинов, углеводов, неорганических веществ (нитраты, фосфаты, хлориды и др.) и органических кислот. Различают пищеварительные и сократительные (пульсирующие) вакуоли, регулирующие осмотическое давление и служащие для выведения из организма продуктов распада. Функции: накопление и хранение воды; регуляция водно-солевого обмена; поддержание тургорного давления; накопление запасных водорастворимых веществ; откладывание растворимых пигментов, определяющих окраску цветов и плодов (антоцианины); содержат гидролитические ферменты (как лизосомы); участвуют в «захоронении» отбросов (конечных продуктов метаболизма). Иногда вакуоли разрушают токсичные или ненужные в клетке вещества. Обычно это выполняется специальными небольшими вакуолями, содержащими соответствующие ферменты. Такие вакуоли получили название лизосомных. Вакуоли обычно занимают большую часть растительной клетки, а ядро, хлоропласты, митохондрии и прочие находящиеся в цитоплазме органеллы оттеснены к периферии. В центральной вакуоли растительной клетки могут накапливаться красные, синие и пурпурные пигменты, молекулы питательных веществ, соли и другие соединения. Вакуоль-подходящее место и для хранения ядовитых веществ; находясь здесь, они не могут нанести вред цитоплазме или каким-либо органеллам. Например, у некоторых акаций в вакуолях содержатся цианиды. До тех пор пока они остаются в интактных вакуолях, эти цианиды растению не вредят. Если, однако, какое-нибудь животное начнет щипать его листья, то клетки разрушатся, цианид выделится из разорванных вакуолей и животное отравится. (Самому растению урон от этого выделившегося цианида невелик, так как клетки его все равно уже будут разрушены.). Газовые везикулы, также известные как газовые вакуоли, являются нанокомпозитами, которые свободно проницаемы для газа и присутствуют у некоторых видов цианобактерий. Они позволяют бактериям контролировать свою плавучесть. Вакуоли развиваются из мембранных пузырьков — провакуолей. Провакуоли являются производными эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи, они сливаются и образуют вакуоли. Вакуоли и их содержимое рассматриваются как обособленный от цитоплазмы компартмент. Вакуоли заполнены обычно водянистым содержимым — клеточным соком. Клеточный сок представляет собой, как правило, водный раствор различных веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта. Основной компонент — вода. В ней накапливаются многочисленные соединения — минеральные или органические. Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная (рН 3-5). Вещества, входящие в состав клеточного сока, разнообразны — это неорганические вещества, углеводы (сахара и полисахариды), белки, органические кислоты и их соли, алкалоиды, гликозиды, пигменты, танины, фитонциды и другие органические соединения, растворимые в воде. От цитоплазмы клеточный сок ограничен избирательно проницаемой вакуолярной мембраной — тонопластом (не путать с тонопластом хлоропласта), выполняющим барьерную и транспортную функцию.
Источник
4.3.5.Вакуоли растительных клеток.
Клетки как низших, так и высших растительных организмов содержат в цитоплазме вакуоли, выполняющие важные физиологические функции (рис. 195).
По мере роста и дифференцировки клетки мелкие вакуоли могут сливаться друг с другом и образовывать одну или несколько крупных вакуолей, занимающих до 90% объема всей клетки. Вакуоли отделены от цитоплазмы одинарной мембраной, сходной по толщине с плазмалеммой. Мембрана, ограничивающая центральные вакуоли, носит название тонопласта. Возникают центральные вакуоли из мелких пузырьков, отщепившихся от аппарата Гольджи. Такие первичные вакуоли растут в объеме, сливаются друг с другом и образуют одну или несколько крупных вакуолей, оттесняющих цитоплазму с ядром и органоидами к периферии клетки. Полости вакуолей заполнены клеточным соком, представляющим собой водный раствор, в котором находятся неорганические соли, сахара, органические кислоты и их соли и другие низкомолекулярные соединения, а также некоторые высокомолекулярные вещества (например, белки).
Главной функцией центральных вакуолей является поддержание тургорного давления клеток. Растворенные в соке вакуолей молекулы определяют его осмотическую концентрацию. Соответствующая молекулярная концентрация сока вакуолей и полупроницаемые свойства как ее мембраны, тонопласта, так и плазмалеммы способствуют тому, что вакуоль функционирует в качестве осмометра и придает клетке необходимую прочность и тургисцентность (напряженность).
Другая функция центральных вакуолей заключается в том, что тонопласт обладает свойствами полупроницаемости и через него происходит, как и через плазматическую мембрану, активный транспорт различных молекул. В тонопласте обнаружен АТФ-зависимый Н + -насос, направленный внутрь вакуолей, участвующий в транспорте сахаров. Поэтому вакуоли используются клетками как накопительные резервуары не только для отложения запасных веществ, но и для выброса метаболитов, для экскреции. Так выводятся, секретируются из клетки все водорастворимые метаболиты. Нерастворимые в воде органические вещества превращаются в растворимые глюкозиды, соединяясь с молекулами сахаров. Перечень экскретируемых в вакуоли метаболитов очень обширен. Это различные алкалоиды (например, никотин, кофеин) и полифенолы. В вакуолях происходит отложение многих глюкозидов, к которым относятся различные пигменты, например антоцианы.
Из неорганических веществ в вакуолярном соке накапливаются фосфаты калия, натрия, кальция, могут накапливаться соли органических кислот (оксалаты, цитраты и др.). Это придает вакуолярному соку отчетливую кислую реакцию (рН от 2 до 5).
Таким образом тонопласт участвует в процессах экскреции.
Другой ряд функций вакуолей связан с накоплением запасных веществ, таких, как сахара и белки. Сахара в вакуолях содержатся в виде растворов, встречаются и резервные полисахариды типа инулина. В вакуолях происходит запасание белков, что характерно для семян. Поступление белков в вакуоли, связано со способностью вакуолей ЭР и АГ сливаться с тонопластом. Запасание белков семян злаковых происходит в так называемых алейроновых вакуолях, которые заполняются альбуминами и глобулинами, после чего вакуоли обезвоживаются, превращаясь в твердые алейроновые зерна. При прорастании семян эти зерна обводняются и снова превращаются в вакуоли. В таких новообразованных вакуолях выявляется активность некоторых ферментов, кислой фосфатазы, -амилазы, глюкозидазы, протеиназы и РНКазы. Следовательно, алейроновые вакуоли отчасти напоминают лизосомы, где происходит переваривание запасных белков при прорастании семян.
Сферосомы. Это мембранные пузырьки, встречающиеся в клетках растений. Сферосомы образуются из элементов эндоплазматического ретикулума. На конце цистерны ЭР начинает накапливаться осмиофильный материал, затем от этого участка отшнуровывается и начинает расти мелкий пузырек, достигающий диаметра 0,1-0,5 мкм. Это “просферосома”, окруженная одинарной мембраной. Рост сферосом и перестройка их содержимого связаны с накоплением в них масла, так что сферосома постепенно превращается в масляную каплю. Отложение липидов начинается между осмиофильными слоями мембраны. Кроме жиров в составе сферосом обнаруживают белки и среди них фермент липазу, расщепляющую липиды.
Источник
Вакуоли
Вакуоли — это одномембранные органоиды эукариотических клеток. При этом их содержат не все клетки эукариот.
Функции вакуолей разнообразны. В основном сводятся к секреции, хранение запасных веществ, аутофагия, автолиз, поддержанию тургорного давления.
Формируются путем слияния провакуолей, которые образуют ЭПС и комплекс Гольджи.
В животных клетках имеются небольшие вакуоли: фазоцитозные, пищеварительные и др. Сократительные вакуоли регулируют осмотическое давление, вывод продуктов распада. В растительных клетках обычно имеется одна большая центральная вакуоль.
Центральная вакуоль
Центральная вакуоль занимает более половины объема зрелых клеток, особенно в паренхиме и колленхиме. Основные функции – запас воды, накопление ионов, поддержание тургора.
Мембрана вакуоли называется тонопластом, а внутреннее содержимое — клеточным соком. Он представляет собой концентрированный раствор. Состав клеточного сока: вода, минеральные соли, сахара, танины, органические кислоты, кислород, диоксид углерода, пигменты антоцианы, продукты клеточного метаболизма и др.
Тонопласт избирательно проницаем. Через него в вакуоль поступает вода. Возникает тургорное давление, и цитоплазма прижимается к клеточной стенке. За счет такого осмотического поглощения воды клетка растягивается во время роста.
Ряд содержащихся в клеточном соке антоцианов придают разноцветную окраску цветкам и плодам. Так вакуоль выполняет функцию привлечения насекомых-опылителей и животных-распространителей плодов и семян. Совместно с каратиноидами антоцианы придают окраску осенней листве, когда разрушается хлорофилл.
Центральная вакуоль может содержать гидролитические ферменты, что позволяет ей выполнять функцию лизосом. После гибели клетки ферменты попадают в цитоплазму, и происходит автолиз.
В вакуолях накапливаются такие отходы жизнедеятельности как кристаллы оксалата кальция. Среди вторичных продуктов метаболизма — алкалоиды, которые предположительно выполняют защитную функцию наряду с танинами, препятствуя поеданию животными.
У некоторых растений в клеточном соке накапливается млечный сок, представляющий собой беловатую эмульсию. У ряда растений есть клетки, которые его экскретируют.
В центральных вакуолях также запасаются питательные вещества (сахароза, инулин), которые используются при необходимости, как и содержащиеся здесь минеральные соли.
Источник