Оплодотворение покрытосеменных. Формирование семени и плода.
Покрытосеменным растениям (цветковым) свойственно оплодотворение особого типа – двойное оплодотворение. Появление двойного оплодотворения связано с редукцией тела женского гаметофита и является биологически более совершенным в сравнении с другими отделами растений (в частности, голосеменными).
Пыльцевые зерна (мужские гаметофиты) из пыльников каким- либо способом попали на рыльце плодолистика. Клетки мужского гаметофита должны попасть (достичь) клеток женского гаметофита, находящегося в семязачатках завязи.мужской гаметофит претерпевает существенные изменения: — он прорастает в пыльцевую трубку, которая доставляет его гаметы к зародышевому мешку.
В свою очередь и пыльцевые трубки выделяют вещества, способствующие прорастанию пыльцы. Каждое пыльцевое зерно, а также и семязачатки имеют свою индивидуальность, т.е. в итоге, формирующиеся в них гаметы должны соответствовать друг другу. Благодаря большому количеству попавшей на рыльце пыльцы возникает избирательность: чем больше пыльцевых зерен, тем быстрее происходит рост пыльцевых трубочек. вегетативная клетка полностью израсходуется на рост пыльцевой трубки, а генеративная разделится митозом на 2 спермия.При внедрении пыльцевой трубки через микропиле в семязачаток верхушка ее разрывается, и содержимое изливается на зародышевый мешок. Двойное оплодотворение характерно только для покрытосеменных растений.
Развитие семени и плода.
После процесса оплодотворения цветок резко изменяется: листочки околоцветника и тычинки, выполнив свою функцию, опадают, а на цветоложе остаются листовые рубцы – следы в местах прикрепления. Гинецей остается на цветоложе, и далее происходят процессы внутри завязи. Она постепенно увеличивается в размерах и со временем из нее сформируется плод. Основной частью плода является семя или семена. Они формируются из семязачатков следующим образом.
Триплоидное ядро делится многократно митозом и возникает эндосперм. При этом зародышевый мешок разрастается, заполняется питательными (растворимыми) веществами и ядрами. Ядра распределяются по периферии зародышевого мешка. Питательные вещества в этот период поступают через живые клетки нуцеллуса и покровы семязачатка. Несколько позднее начинается деление зиготы и формирование зародыша Синергиды после оплодотворения отмирают.
Первое деление зиготы поперечное. зародышевый мешок, все увеличиваясь в размерах, достигает почти окончательных размеров будущего семени и обогащается запасными веществами: углеводы в виде растворимых моно- и дисахаров, белки в виде аминокислот, а жиры – в форме жирных кислот. Такую степень спелости семени называют молочной стадией спелости. Постепенно (на 10-12 день у злаков) вокруг ядер обособляется цитоплазма, а также появляется клеточная оболочка, т.е. вся полость зародышевого мешка заполняется тканью (запасающей паренхимой). В это время растворимые питательные вещества переходят в нерастворимое состояние – из углеводов возникают крахмальные зерна, из аминокислот – простые белки. Это стадия молочно-восковой и восковой спелости семени. Параллельно продолжается и развитие зародыша. После развития подвеска клетки собственно зародыша интенсивно делятся, Деление происходит в разных плоскостях, и в результате на подвеске развивается шарик из образовательной меристемы – предзародыш. Со временем начинается дифференциация его клеток: возникает 2 или 1 бугорок, которые растут и специализируются в зародышевые листочки – cемядоли. Между семядолями формируется точка роста побега, на которой закладываются первичные и вторичные бугорки, т.е. возникает зародышевая почка. Под этой почкой начинается закладка прокамбия и дифференцируется стебель. А еще позднее, со стороны подвеска специализируется точка роста корня. Ко времени перехода от восковой в полную спелость заканчивается и формирование зародыша – молодого спорофита. Теперь развитие зародыша приостанавливается, у него замедляются (сильно) все физиологические процессы – питания, дыхания. Такое состояние называется анабиозом. Наступает состояние полной спелости семени. К этому времени зародыш находится в состоянии анабиоза, а питательные вещества окончательно переходят в нерастворимые и клетки теряют много воды. Изменяются и клетки нуцеллуса и интегументов – чаще всего они опробковевают и превращаются в семенную кожуру. Так возникает семя – зародыш, снабженный запасом питательных веществ и защищенный покровами.
Астериды (Asteridae). Деревья, кустарники или чаще травы. Листья цельные или расчленённые.Цветки обоеполые, почти всегда сростнолепестные. Тычинок обычно столько же, сколько долей венчика или меньше. Гинецей ценокарпный Семязачатки с простым интегументом Семена с эндоспермом или без него. 7 порядков
К семейству пасленовых относятся петуния,броваллия,брунфельзия, испанский перец,табак,. Многие растения ядовиты за счет содержания алкалоидов и используются в фармацевтической промышленности. Цветки пасленовых состоят из 5 сросшихся, образующих трубку лепестков и чашечки из 5 также сросшихся чашелистиков. Тычинок 5, пестик 1. Плоды — ягоды или коробочки.
Источник
Цикл развития цветковых растений двойное оплодотворение
52. Жизненный цикл цветковых растений. Двойное оплодотворение у покрытосеменных
В жизненном цикле цветковых растений все еще сохраняется чередование поколений. Поскольку гаметофитное поколение почти исчезло и уже не представлено свободноживущей особью, было бы трудно заметить, что чередование поколений имеет место, если бы не возможность провести сравнение с более примитивными предками. Жизненный цикл цветкового растения складывается из:
- бесполого размножения доминирующего спорофита (цветковое растение как таковое),
- полового размножения гаметофита.
Особенность полового размножения — двойное оплодотворение.
Цветки можно считать органами как бесполого, так и полового размножения — бесполого потому, что они производят споры (пыльцевые зерна и зародышевые мешки), а полового — потому что в дальнейшем в спорах образуются гаметы. Обычно цветки называют просто органами полового размножения.
В тычинках и плодолистиках происходит важный процесс — мейоз, завершающийся образованием гаплоидных клеток и полового поколения растения — гаметофита, имеющего одиночный набор хромосом. В тычинках (мужском органе) в результате мейоза образуются гаплоидные микроспоры, развивающиеся в мужской гаметофит (пыльцевое зерно); в завязи (женском органе), формирующейся из одного или нескольких плодолистиков, в процессе мейоза образуется гаплоидная мегаспора, развивающаяся в женский гаметофит (зародышевый мешок). Мужской и женский гаметофиты в конечном счете дают начало половым клеткам, т. е. спермию и яйцеклетке. Спермий по пыльцевой трубке проникает в семязачаток и оплодотворяет яйцеклетку. В результате слияния двух половых клеток восстанавливается бесполое поколение — спорофит, имеющий двойной набор хромосом.
Так как плодолистик это мегаспорофилл (лист, на котором образуются мегаспорангии), то теперь можно на нем найти мегаспорангий. Мегаспорангий у Покрытосеменных покрыт двумя оболочками, которые называются интегументы. Сам мегаспорангий называется нуцеллус.
В мегаспорангии должно происходить образование материнской клетки мегаспор (в данном случае одной). Материнская клетка спор — последняя диплоидная клетка, которая отличается от остальных только тем, что делится мейозом с образованием четырех клеток — гаплоидных мегаспор. Но у Покрытосеменных 3 мегаспоры редуцируются и остается одна мегаспора. Далее мегаспора должна прорастать и образовывать женский гаметофит. В результате трёх митотических делений образуется зародышевый мешок, который по сути и является женским гаметофитом.
В результате делений образуется 8 ядер, которые могут огораживаться цитоплазматической мембраной (а могут и нет) и в результате образуется:
- яйцеклетка,
- 2 клетки, лежащие около нее (синергиды),
- двухядерная центральная клетка,
- 3 клетки, лежащие напротив яйцеклетки (антиподы).
Женский гаметофит образован, яйцеклетка — тоже. Архегония в данном случае не образуется.
Тычинка — это микроспорофилл, т.е. лист, несущий микроспорангии. На каждом листе имеется два пыльника, каждый из который состоит из двух пыльцевых мешков. Вот пыльцевой мешок — это и есть микроспорангий. В нем образуется спорогенная ткань (т.е. множество материнских клеток спор), которая делится путем мейоза и образует гаплоидные микроспоры.
Микроспоры — это и есть пыльцевое зерно. Но здесь тут же начинает развиваться мужской гаметофит, сначала состоящий из 2 клеток: вегетативной и генеративной, а потом из 3 (вегетативная и 2 спермия).
При опылении пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика, в это время оно может представлять собой любую стадию от микроспоры до 3-клеточного гаметофита. Клетка пыльцевой трубки прорастает, два спермия (1n) достигают зародышевого мешка и происходит двойное оплодотворение, которое является специфическим для покрытосеменных растений. При оплодотворении яйцеклетки (1n) образуется зигота (1n + 1n = 2n), при оплодотворении центральной клетки (2n) образуется первичная клетка эндосперма (1n + 2n = 3n). Из зиготы образуется зародыш семени, из первичной клетки эндосперма — соответственно, эндосперм.
Навашин Сергей Гаврилович (1857 – 1930), цитолог и эмбриолог растений, основатель научной школы, академик АН СССР и АН Украины, открыл двойное оплодотворение (1898) у покрытосеменных растений. Он установил, что процесс оплодотворения у покрытосеменных растений принципиально отличается от процесса оплодотворения у голосеменных растений тем, что у покрытосеменных в оплодотворении участвуют два спермия, один из которых сливается с яйцеклеткой и даёт начало зародышу, второй сливается с одной из клеток зародышевого мешка и даёт начало эндосперму. Следовательно, в отличие от голосеменных, эндосперм покрытосеменных растений является продуктом полового процесса. Процесс, открытый академиком С. Г. Навашиным, получил в науке название двойного оплодотворения.
Источник