Цикл воспроизведения цветковых растений.
Высшие растения в ходе исторического развития приспособились к жизни в наземных условиях. У этих растений отмечается чередование полового (гаметофит) и бесполого (спорофит) поколений. Гаметофит продуцирует гаметы и защищает зародыш, тогда как спорофит продуцирует споры, которые обеспечивают следующую генерацию гаметофита. У растений этой группы доминирует диплоидный спорофит, который и определяет внешний вид растения.
В ходе эволюции на нашей планете среди царства растений наиболее большего развития получили отдел Покрытосемянные или Цветковые ( Magnoliophyta ). На сегодняшний день это самая процветающая группа растений, насчитывающая примерно 250 000 – 300 000 видов, что составляет примерно две трети видов царства растений. Типичными представителями являются рожь, осина, роза, лен, берёза, кактус, лотос, яблоня и др. Таким образом, представители этого отдела являются как травянистыми, так и кустарниковыми и деревьями, а также однодольными и двудольными, для которых характерно чередование поколений с характерной уменьшенной фазой гаметофита. Главным же отличием их от других отделов послужило наличие цветка, представляющий собой видоизменённый побег и являющийся производным спорофита, что в свою очередь ещё раз доказывает их высшее положение в современной систематике растений.
Цветковые (покрытосеменные) растения — самый обширный отдел растительного мира, к которому относится больше половины всех видов растений на Земле. Первые покрытосеменные растения появились на Земле 125 — 150 миллионов лет назад, что соответствует юрскому и меловому периодам мезозойской эры. Очевидно, предками первых покрытосеменных были какие-то вымершие голосеменные растения. Быстрое распространение покрытосеменных растений повлияло на животный мир Земли, обеспечив эволюцию насекомых, птиц и млекопитающих. Общепринятой системы классификации покрытосеменных нет. Однако их принято делить на 2 класса: двудольные и однодольные. Из общего числа видов цветковых растений двудольные составляют около 80%. Они насчитывают 292 семейства. Класс однодольных объединяет около 20% цветковых растений и насчитывает около 80 семейств.
Покрытосеменные характеризуются рядом четких признаков, отличающих только эту группу растений. Важнейшей отличительной особенностью является:
— наличие у них пестика и развивающегося из него плода;
-наличие рыльца — органа, улавливающего пыльцу и обеспечивающего прорастание пыльцевых зерен. После оплодотворения завязь разрастается и постепенно превращается в плод, а семяпочки развиваются в семена, скрытые внутри плода, почему растения и получили название – покрытосеменные;
— наличие у них цветка, снабженного околоцветником, в связи с чем их называют цветковыми. Цветок представляет собой своеобразный видоизмененный спороносный побег. Для покрытосеменных характерно огромное разнообразие в строении цветков.
В жизненном цикле высших растений выделяют смену двух поколений: гаметофита и спорофита. Преобладающим поколением является спорофит обычно представляющий собой крупное листостебельное растение, существующее достаточно длительный срок. Изменения, произошедшие в цикле развития у покрытосеменных, дал им широкое распространение во всех климатических зонах.
1.Общая характеристика цикла воспроизведения цветковых растений
В цикле развития покрытосемянных присутствуют альтернативные процессы — оплодотворение и мейоз, обусловливающие смену ядерных фаз. В результате первого в типичных случаях происходит смена гаплоидной фазы фазой диплоидной, а второго — смена диплоидной фазы фазой гаплоидной. Диплоидную фазу в циклах развития называют спорофитом, гаплоидную — гаметофитом. У этой группы растений гаплоидное поколение сильно редуцировано и представлено пыльцевыми зернами и зародышевым мешком, само же растение диплоидно.
У высших растений гаметангии, т.е. особые органы в которых формируются специализированные гаметы, как и спорангии, многоклеточны. Гаметы всегда голые (не имеют твердой оболочки) и часто бывают снабжены жгутиками. Однако, у большинства семенных растений мужские гаметы (спермии) в ходе эволюции утратили жгутики. Половой процесс – оогамный.
Главное отличие семенных растений от высших споровых заключается в том, что гаметофиты, особенно женский, утратили способность к самостоятельному существованию и живут исключительно за счет спорофита. При этом осуществлено важное приспособление к наземному образу жизни, давшее
Огромное преимущество семенным растениям перед споровыми: отрыв от водной среды при оплодотворении.
2.Характеристика гаплоидной фазы
ГАМЕТОФИТ (от гаметы и греч. phyton — растение) — половое поколение, этап жизненного цикла растений; чередуется со спорофитом. Образуется из споры, содержит гаплоидный набор хромосом; продуцирует гаметы в гаметангиях. У покрытосеменных гаметофитов редуцирован до пылинки (мужской гаметофит) и зародышевого мешка (женский гаметофит).
Следует отметить, что на одном гаметофите одновременно могут развиваться как мужские половые органы, так и женские. Такой гаметофит называют однодомным (обоеполым). В других случаях гаметофиты растений, относящихся к одному и тому же виду, формируют либо только мужские органы, либо только женские. Такие гаметофиты называют двудомными (раздельнополыми — мужскими и женскими). Раздельнополые гаметофиты свойственны всем семенным растениям, у которых мужские гаметофиты развиваются из микроспор, образующихся в пыльниках, а женские — из мегаспор, образующихся в семяпочках.
Все развитие мужского гаметофита, включая образование мужских гамет, сводится лишь к двум митотическим делениям. Первое из этих делений происходит всегда под защитой оболочки микроспоры, которая превращается в новое образование — пыльцевое зерно. Второе деление совершается в одних случаях в пыльцевом зерне, а в других — лишь позднее, в пыльцевой трубке. В результате зрелые пыльцевые зерна бывают двухклеточными или трехклоточными, причем двухклеточные встречаются значительно чаще, чем трехклеточные, и известны приблизительно у 70% цветковых растений. Еще в 1926 г. известный немецкий эмбриолог растений П. Шюргоф пришел к выводу, что в процессе эволюции трехклеточная пыльца возникла из двухклеточной. Он справедливо считал, что прохождение обоих делений внутри пыльцевого зерна, в то время как последнее еще не отделилось от материнского растения, является прогрессивным, так как в этом случае развитие мужского гамотофита происходит под надежной защитой спородермы и более быстро. Действительно, двухклеточная пыльца характерна для многих относительно примитивных групп, в том число для всех представителей порядков магнолиевых, лавровых, нимфейных, лютиковых, а трехклеточная пыльца встречается чаще у более подвинутых порядков, в том числе у всех сложноцветных и злаков.
Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. Возникновение этого названия восходит к тем временам, когда еще не была ясна морфологическая природа чрезвычайно своеобразного женского гаметофита цветковых растений. В настоящее время оба термина употребляют как синонимы.
У большинства цветковых растений (вероятно, не менее чем у 80%) начало женскому гаметофиту дает одна из четырех потенциальных мегаспор тетрады путем трех последовательных митотических делений. Этот тип образования женского гаметофита называется моноспорическим. Его развитие происходит следующим образом (рис. 28,Б).
В результате первого деления ядра функционирующей мегаспоры образуются два ядра, которые расходятся к полюсам (микропилярному и халазальному) сильно удлиняющейся мегаспоры, а между ними образуется крупная вакуоль. Далее каждое из этих двух ядер делится синхронно еще два раза и в результате у каждого полюса образуются по четыре ядра. Это восьмиядерная стадия развития женского гаметофита. От каждой из двух полярных четверок входит по одному ядру в центральную часть зародышевого мешка. Эти так называемые полярные ядра сближаются в центральной части и сливаются или сразу же, или только перед оплодотворением, а иногда и вовсе не сливаются. В результате слияния полярных ядер образуется ядро центральной клетки женского гаметофита, называемое часто вторичным ядром зародышевого мешка.
В дальнейшем (в процессе последнего митоза) возникают клеточные перегородки, и свободноядерная стадия развития женского гаметофита переходит в клеточную стадию. У микропилярного полюса образуются три клетки яйцевого аппарата, у противоположного (халазального) — три клетки, называемые антиподами, а между этими двумя группами клеток — центральная клетка (содержащая два свободных полярных ядра или одно вторичное ядро). Три клетки яйцевого аппарата дифференцируются на одну яйцеклетку и две клетки, называемые синергидами (от греч. synergos — вместе действующие) или вспомогательными клетками. Таково строение так называемого нормального моноспорического женского гаметофита.
В процессе эволюции этого основного для цветковых растений типа женского гамотофита возникли зародышевые мешки других типов, образуемые двумя или даже четырьмя мегаспорами. Произошло сокращение митотических делений до двух или одного, а также изменилось распределение ядер. Разные сочетания этих изменений обусловили возникновение нескольких типов женского гаметофита, которые отличаются как числом ядер (4, 8, 16), числом клеточных групп и полярных ядер (1, 2, 4, 7—14), так и числом клеток в группах (например, яйцевой аппарат может состоять из 1, 2, 3, 5 и 7 клеток), а также другими признаками.
Основной особенностью моноспорического типа образования женского гаметофита является последовательное заложение клеточных перегородок при мейотических делениях и образование обособленных мегаспор. Совершенно иной характер имеет мегаспорогенез, предшествующий образованию биспорического (двухспорового) и тетраспорического (четырехспорового) гаметофитов. Изменения в мегаспорогенезе заключаются в подавлении заложения клеточной перегородки при мейотическом делении, вследствие чего вместо тетрад мегаспор возникают неклеточные образования, называемые ценоцитами (от греч. koinos — общий и kylos — сосуд, клетка), которые и развиваются далее в женские гаметофиты. Здесь возможны два варианта.
В первом случае образование клеточных перегородок подавляется только при втором делении мейоза. Поэтому оба ядра, вошедшие в состав жизнеспособной клетки диады, принимают участие в образовании женского гаметофита. Двухъядерная диада — это ценоцит, продукт слияния (вернее, разделения) двух потенциальных мегаспор. Поскольку каждый такой ценоцит соответствует по происхождению паре обособившихся мегаспор, его рассматривают как двухспоровый ценоцит, а развивающийся из него женский гаметофит — как биспорический (двуспоровый). Биспорический женский гаметофит наблюдается у лука, пролески (Scilia), ландыша, амариллисовых, частуховых и некоторых других растений. Развитие такого женского гаметофита происходит более сокращенным путем и для образования восьмиядерной стадии требуется всего лишь два митотических деления.
Наконец, у некоторых растений, таких, как, поперомия, ильм, майник, рябчик, тюльпан, лилия, гусиный лук, плюмбаго, адокса и другие, образование клеточных перегородок подавляется при обоих мейотических делениях. Вся материнская клетка мегаспор превращается здесь в один четырехспоровый ценоцит, или тетрацепоспору. Четырехспоровый ценоцит соответствует четырем перазделившимся мегаспорам, почему женские гаметофиты этого типа называются тетраспорическими (четырехспоровыми). Для образования восьмиядерной стадии женского гаметофита требуется лишь одно митотическое деление ядер четырехспорового ценоцита.
Согласно И. Д. Романову, в отличие от моноспорического женского гаметофита, би — и тетраспорические называются ценоспорическими.
Источник