Устьичные аппараты двудольных растений

Основные типы устьичного аппарата

Разнообразие типов устьичного аппарата привело к необходимости их классификации. Разные типы устьичного аппарата различаются прежде всего наличием побочных клеток, их числом и расположением по отношению друг к другу и к замыкающим клеткам (рис. 4 и 5).

Наряду с классификациями морфологических или топографических типов устьичного аппарата за последнее десятилетие появились классификации онтогенетических их типов. Первая попытка классифицировать онтогенетическиетипы была предпринята индийским ботаником Д. Пантом в 1965 г. Он выделил три крупные категории устьичных аппаратов в зависимости от того, происходят ли клетки, окружающие устьице, из той же самой материнской клетки, что и устьице, или из других клеток:

1) мезогенный (от греч. mesos — средний и genos — происхождение) устьичный аппарат, у которого все побочные клетки или одна кольцеобразная побочная клетка происходит из той же самой материнской клетки, что и замыкающие клетки;

2) мезоперигенный устьичный аппарат, у которого только одна из окружающих клеток образуется таким путем, остальные образуются из других клеток;

3) перигенный (от греч. peri — около,, кругом) устьичный аппарат, у которого ни одна из окружающих клеток не происходит и» той же самой материнской клетки, что и замыкающие клетки.

Таким образом, в основу классификации Панта был положен способ развития устьичного аппарата без учета типов взрослых структур, тогда как классификация морфологических типов строилась исключительно на расположении побочных клеток в зрелом состоянии, при полном игнорировании способа развития устьичного аппарата. Только появление в 1973 г. классификации онтогенетических типов устьичного аппарата, разработанной Е. Фринс-Классенсом и В. Ван-Коттемом, устранило разрыв между морфологической и онтогенетической классификациями.

С эволюционной точки зрения наиболее примитивным среди высших растений является аномоцитный тип устьичного аппарата: он обнаружен у первых их представителей — риниофитов. Устьица у современных мхов и антоцеротовых также обычно аномоцитные, хотя у некоторых мхов устьица окружены кольцом из более или менее дифференцированных клеток (табл. 1 и 2).

Однако не во всех группах высших растений эволюция шла в направлении от устьичного аппарата, лишенного побочных клеток, к различным типам устьиц с побочными клетками. У цветковых примитивным типом устьичного аппарата является парацитный, тогда как аномоцитный произошел от устьичного аппарата с побочными клетками.

Совсем недавно парацитный устьичный аппарат был обнаружен у одного из палеозойских семенных папоротников — алетоптериса Салливанта (Alethopteris sullivantii). Это представляет значительный интерес, поскольку семенные папоротники принято считать вероятными предками цветковых растений.

В эволюции онтогенетического типа устьичного аппарата голосеменных исходным является перигенный тип, а у цветковых примитивным является мезогенный устьичный аппарат.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

Источник

2. Строение устьичных аппаратов.

Он состоит из двух замыкающих клеток (у двудольных бобовидной формы, у однодольных гантелеподобные). Между ними располагается устьичная щель, а под замыкающими клетками располагается подустьичная щель. Замыкающие клетки содержат хлоропласты и способны к фотосинтезу. В состав устьичного аппарата входят также побочные клетки.

Замыкающие клетки утолщены неравномерно: у двудольных растений те части, которые обращены к устичьной щели более толстые, а противоположные клеточной стенке – тонкие. У однодольных растений утолщённые клеточные стенки расположены на сторонах клеток, которые не прилегают к устичьной щели. Благодаря неравномерному утолщению клеточных стенок замыкающих клеток при повышении оводнённости замыкающих клеток они расходятся, открывая устичьную щель.

Побочные клетки (от 2 до 10) устьичных аппаратов могут иметь различную форму и разное строение. В зависимости от количества и расположения побочных клеток вокруг замыкающих клеток выделяют 6 типов устьичных аппаратов.

1. Аномоцитный тип – побочные клетки по размерам и форме не отличаются от остальных клеток эпидермы. Обычен для всех групп растений, исключая хвощи.

2. Диацитный тип – есть только две побочные клетки, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели (большинство губоцветных и гвоздичных растений).

3. Парацитный тип – побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели (хвощи, папоротники и ряд цветковых растений).

4. Анизоцитный тип – замыкающие клетки окружены тремя побочными клетками, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных (только у цветковых).

5. Тетрацитный тип – замыкающие клетки окружены четырьмя побочными клетками, из которых две латеральные, а две полярные (чаще у однодольных).

6. Энциклоцитный тип – побочные клетки образуют кольцо вокруг замыкающих клеток (папоротники, голосеменные, ряд цветковых).

Основная функция устьичных аппаратов – газообмен (поступление в лист СО₂) и транспирация.

У растений, обитающих в условиях более или менее достаточного увлажнения (мезофиты), устьица расположены на нижней эпидерме, на верхней эпидерме их практически нет. Это помогает экономно расходовать воду. К ним относятся листопадные растения, луговые и лесные травы.

У растений, обитающих в условиях избыточного увлажнения (гигрофитов) устьица имеются на обеих эпидермах. К ним относятся кислица обыкновенная, папоротник орляк, щитовник мужской.

У растений, погружённых в воду только нижними частями (гидрофиты) с плавающими листьями устьица располагаются только на верхней эпидерме. К ним относятся кувшинка чисто белая, кубышка, стрелолист.

Когда растение начинает испытывать водный недостаток и содержание воды в листьях снижается ещё только на 2% (от 88 до 86%), содержание абсцизовой кислоты возрастает в 20 и даже 40 раз. Это вызывает закрывание устьиц, и потому потеря воды листьями уменьшается, растение меньше страдает при небольшой засухе. То же происходит при резком похолодании.

Из поглощенной корнями воды лишь 0,2% идёт на построение органики, а 99,8% испаряется.

Источник

Отличительные особенности эпидермы листьев и стеблей однодольных и двудольных растений, строение устьичного комплекса, механизм его работы

Устьица – образования для регуляции транспирации и газообмена. Устьице состоит из двух замыкающихклеток бобовидной формы, между которыми находится устьичнаящель, которая может расширяться и сужаться. Под щелью располагается крупный межклетник – подустьичнаяполость. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто отличаются от остальных клеток, и тогда их называют побочными, или околоустьичнымиклетками (рис. 3.6 ). Они участвуют в движении замыкающих клеток. Рис. 3.6. Схема строения устьица. Замыкающие и побочные клетки образуют устьичныйаппарат. В зависимости от числа побочных клеток и их расположения относительно устьичной щели выделяют несколько типов устьичного аппарата (рис. 3.7 ). В фармакогнозии типы устьичного аппарата используются для диагностики лекарственного растительного сырья. Рис. 3.7. Типы устьичного аппарата : 1 – аномоцитный; 2 – диацитный; 3 – парацитный; 4 – анизоцитный; 5 – тетрацитный; 5 – энциклоцитный. Аномоцитный тип устьичного аппарата обычен для всех групп растений, исключая хвощи. Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы. Диацитный тип характеризуется двумя побочными клетками, которые располагаются перпендикулярно устьичной щели. Этот тип обнаружен у некоторых цветковых растений, в частности, у большинства губоцветных (мята, шалфей, чабрец, душица) и гвоздичных. При парацитном типе две побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников, хвощей и ряда цветковых растений. Анизоцитныйтип обнаружен только у цветковых растений, в частности, он встречается у крестоцветных (пастушья сумка, желтушник) и пасленовых (белена, дурман, красавка). В этом случае замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. Тетрацитным типом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные. При энциклоцитном типе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников, голосеменных и некоторых цветковых. Механизм движения замыкающих клеток основан на том, что стенки их утолщены неравномерно, поэтому форма клеток меняется при изменении их объема. Изменение объема клеток устьичного аппарата происходит вследствие изменения осмотического давления. Увеличение давления происходит за счет активного поступления из соседних клеток ионов калия, а также за счет повышения концентрации сахаров, образующихся в процессе фотосинтеза. За счет поступления воды объем вакуоли увеличивается, тургорное давление растет, и устьичная щель открывается. Отток ионов совершается пассивно, вода выходит из замыкающих клеток, их объем уменьшается, и устьичная щель закрывается. У большинства растений устьица открываются в светлое время суток и закрываются ночью. Это связано с тем, что фотосинтез протекает только на свету, и для него необходим приток из атмосферы углекислого газа. Число и распределение устьиц очень варьируют в зависимости от вида растения и экологических условий. У большинства растений их число составляет 100-700 на 1мм 2 поверхности листа. С помощью устьиц эпидерма эффективно регулирует газообмен и транспирацию. Если устьица полностью открыты, то транспирация идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы не было вовсе (согласно закону Дальтона, при одной и той же суммарной площади отверстий скорость испарения тем выше, чем больше число отверстий). При закрытых устьицах транспирация резко снижается и фактически может идти только через кутикулу.

Для продолжения скачивания необходимо пройти капчу:

Источник