Побег
Запомните «формулу»! Побег = стебель + листья + почки. Как видно из формулы, побег состоит из стебля и расположенных на нем листьев и почек, сам побег развивается из почки или семени. От побега могут отходить только придаточные корни. Растет вверх за счет постоянного деления митозом клеток конуса нарастания, расположенного на верхушке стебля и защищенного почечными чешуевидными листьями. В конусе нарастания закладываются все элементы побега — стебель, листья, соцветия, почки, цветы. Боковые почки обеспечивают ветвление побега. В толщину стебель растет за счет феллогена и камбия.
Участок стебля, на котором расположен лист или листья называется узел. Расстояние между двумя соседними узлами — междоузлие. Пазуха листа — участок между основанием листа и стеблем, в пазухе листа находится пазушная почка. В целом побег имеет членистое (метамерное) строение, метамер — каждый повторяющийся узел. Побеги, у которых междоузлия хорошо выражены, а соседние листья удалены друг от друга, называются удлиненными. Если же междоузлия на побеге почти отсутствуют, а узлы сильно сближены — такие побеги называются укороченными.
- Первичная — формируется в результате деятельности апикальной (верхушечной) меристемы
- Вторичная — формируется благодаря активности камбия
У однодольных растений на начальных этапах развития побега формируется первичная структура стебля, сохраняющаяся в течение всей жизни. У многолетних двудольных растений и голосеменных эта структура претерпевает ряд изменений, так что постепенно из первичной структуры стебля формируется вторичная.
Срез стебля
Стебли различных растений имеют разную анатомическую организацию, но строение стебля семенных растений необходимо запомнить. Оно приведено ниже.
Следует выстроить четкое понимание расположения тканей в стебле, а также их функции. Наиболее поверхностно располагаются покровные ткани, защищающие растение от неблагоприятных факторов внешней среды: эпидермис, пробка, корка. Глубже лежит луб (флоэма) — проводящая ткань, по которой осуществляется нисходящий ток органических веществ. Далее идет слой камбия, образовательной ткани, за счет которой стебель растет в толщину. Еще глубже залегает древесина (ксилема) — проводящая ткань, обеспечивающая восходящий ток к листьям воды и минеральных солей.
В промежутках между проводящими тканями расположена паренхимная ткань — сердцевинные лучи. В толще проводящих тканей имеются ткани механические, придающие опору растению. Механические ткани представлены в ксилеме древесинными волокнами, а во флоэме — склеренхимными элементами. В центре стебля лежит сердцевина, принадлежащая к группе основных тканей растения. Сердцевина — запасающая ткань, здесь складируется крахмал, запасное питательное вещество растений.
В результате активности клеток камбия закладываются вторичные ксилема и флоэма, постепенно стебель утолщается. Вторичной ксилемы всегда больше, чем вторичной флоэмы. В дальнейшем первичный покров (эпидерма) сменяется пробкой, образуемой феллогеном (пробковым камбием), откладывающим кнаружи феллему (или пробку), а внутрь — феллодерму (пробковую кожицу). Напомню, что перидерма представляет собой совокупность тканей: пробковая кожица, пробка и пробковый камбий.
Характер ветвления побега
- Дихотомическое (вильчатое) — из конуса нарастания верхушечной почки развиваются две одинаковые ветви, то есть конус нарастания делится надвое (у плаунов, многоклеточных водорослей, мхов).
- Моноподиальное — побег долго растет за счет верхушечной почки. Характерно для голосеменных растений — сосны, ели.
- Cимподиальное — верхушечная меристема (почка) функционирует определенный промежуток времени (сезон), после чего отмирает, и ее функцию перенимает боковая почка, рост продолжается. Присутствует у черемухи.
- Ложнодихотомическое — верхушечная почка отмирает, а две супротивно расположенные боковые почки образуют два верхушечных побега. У сирени, конского каштана.
Способ расположения побега в пространстве
- Прямостоячим — постоянно растет вверх
- Приподнимающимся — некоторая часть стебля развивается на поверхности субстрата, затем растет вверх как прямостоячий стебель
- Ползучий — растет горизонтально, укореняется в узлах
- Стелющийся — растет горизонтально, без укоренения узлов
- Обвивающимся вокруг опоры — из-за плохого развития механических тканей стебель вынужден создавать себе дополнительную опору
- Цепляющимся за опору — та же ситуация, что и у обвивающегося стебля, но цепляется за опору с помощью усиков
Как говорится, лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать.
Видоизменения побегов
Длительная эволюция привела к появлению уникальных механизмов адаптации растений к условиям среды, в частности к развитию видоизмененных побегов. Видоизмененные побег необходим растению для выполнения важных функций, таких как: вегетативное размножение, накопление питательных веществ, защита, прикрепление к субстрату.
Видоизмненные побеги бывают двух типов: надземные и подземные. Важно понимать, что где бы побег не находился, он будет удовлетворять формуле приведенной выше: побег = стебель + листья + почки. Не забывайте ее, она крайне вам пригодится!
Давайте перейдем к классификации видоизменений побегов.
- Подземные видоизменения побегов
- Корневище
Корневище — многолетний подземный видоизмененный побег с отходящими от него придаточными корнями. На корневище находятся редуцированные чешуевидные листья, в их пазухах располагаются почки.
Корневища подразделяются на длинные и короткие. К длиннокорневищным растениям относятся: пырей ползучий, ландыш майский, мать-и-мачеха, горошек мышиный.
Луковица — видоизменный побег с плоским и коротким стеблем — донцем, от которого отходят придаточные корни, всасывающие воду и растворенные минеральные вещества из почвенного раствора.
Видоизмененные листья в луковице представлены двумя типами: сухие чешуевидные листья выполняют защитную функцию, покрывая луковицу снаружи, и сочные чешуевидные листья, расположенные внутри луковицы, накапливают запасные питательные вещества и воду. Имеется у лука репчатого, чеснока, тюльпана, подснежника, нарцисса.
Клубнелуковица — укороченный видоизмененный побег, представляющий собой утолщенную часть стебля, в котором накапливаются питательные вещества.
Накопление питательных веществ в стебле — основное отличие клубнелуковицы от луковицы, у которой питательные вещества запасаются в чешуях.
С нижней стороны отходят придаточные корни, сверху расположены 1 или 2 точки роста. Внешне клубнелуковицу покрывают сухие чешуевидные листья, внешне она напоминает луковицу. Имеется у гладиолуса, шафрана, безвременника.
Клубень — укороченный видоизменённый побег, образованный в результате разрастания одного или нескольких междоузлий, имеет шарообразную форму.
Хорошо выражена запасающая функция стебля, имеются чешуевидные листья и почки в пазухах листьев, у картофеля почки называют «глазки». Столоны (подземные корневища) картофеля образуют новые клубни, за счет разрастающейся верхушечной почки.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2023
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
3. Ветвление побега
Дихотомическое, или вильчатое ветвление. При этом типе ветвления рост побега обеспечивается двумя инициалями верхушечной меристемы, растущими в одинаковом темпе под углом в разные стороны. В результате верхушка вильчато раздваивается, образуя две одинаковые оси второго порядка. В свою очередь эти оси раздваиваются, образуя оси третьего порядка и т.д. Это наиболее древний, исходный тип ветвления. Встречается у водорослей, мхов, плаунов, многих папоротников и у некоторых голосеменных (гинкго двулопастный).
Моноподиалъное ветвление. При этом способе верхушечная почка главной оси растет из года в год, иногда в течение всей жизни. От главной оси – моноподия (результат работы одной меристемы), имеющего неограниченный верхушечный рост, благодаря деятельности пазушных почек отходят боковые оси второго порядка которые никогда не обгоняют ось первого порядка, дающие оси третьего порядка и т.д., которые также являются моноподиями. Моноподиально ветвятся многие голосеменные (ель, лиственница, сосна, пихта), хвощи, некоторые пальмы, некоторые покрытосеменные (дуб, бук, ясень, ольха, осина, подорожник, вербейник обыкновенный, колокольчики и др.).
Иногда, например, при отмирании верхушечной почки у голосеменных растений (при спиливании, поломки верхушки), моноподиальное ветвление нарушается (часто наблюдается у елей), в результате чего у них образуется несколько верхушек.
Рис. 6.5. Типы ветвления побегов.
А – дихотомическое: а – плауна, б – водорослидиктиоты, в – схема;
Б – моноподиальное: а – кипариса, б –бука европейского, в – схема;
В – симподиальное: а – черемухи, б –липы, в –груши, г –сливы, д – схема;
Г – ложнодихотомическое: а – клена татарского, б –сирени, в – схема.
Симподиалъное ветвление. Возникает из моноподиалъного, при этом верхушечная почка главной оси на определенном этапе отмирает, но начинается усиленное развитие ближайшей боковой почки, в результате чего образуется боковой побег, который замещает побег, прекративший рост (т.е. принимает его направление и внешний вид). Затем верхушечный рост этого побега останавливается и он замещается побегом следующего порядка возникшего из ближайшей боковой почки (которая становится верхушечной). Возникающая при этом ось представляет собой симподий, т.е. результат работы ряда меристем. Встречается у большинства покрытосеменных, как древесных (груша, липа, береза, ива, черемуха, орешник и др.), так и травянистых (купена, медуница, земляника, копытень, живучка и др.) растений.
У большинства покрытосеменных растений моноподиалъный и симподиальный типы ветвления комбинируются. Моноподиально ветвящиеся побеги обеспечивают рост, а симподиально ветвящиеся дают цветки и плоды (яблоня, картофель, баклажан и др.).
Ложнодихотомическое ветвление. Является частным случаем симподиалъного. У деревьев и кустарников с супротивными листьями и почками (сирень, бузина, конский каштан, свидина и др.) часто после отмирания верхушки годичного побега вырастают два супротивных побега замещения из нижележащих боковых почек. Они образуют развилку над отмершей верхушкой, создавая впечатление дихотомического ветвления.
Источник