Влияние внутренних факторов на водный режим растений

Раздел 5 Водный обмен растений

1. Водный баланс растений. 2. Влияние на растения недостатка и избытка влаги в почве. 3. Особенности водообмена у растений разных экологических групп (ксерофитов, мезофитов, гигрофитов, галофитов). 4. Особенности адаптационных реакций на влияние внешних факторов у растений разных экологических групп. 5. Орошение как путь повышения продуктивности растений; его физиологические основы.

1. Водный баланс растений.

Развитие и выживание растений в любых условиях гораздо сильнее зависит от доступности воды, чем от какого-либо ино­го фактора внешней среды.

На протяжении многих лет считалось доказанным, что в пересыхающей почве вода доступна растениям до тех пор, пока содержание влаги в ней не достигнет коэффициента устой­чивого завядания, когда в почве остается недоступная расте­нию вода. Согласно этой точке зрения физиологические про­цессы, рост и развитие растений на почве, подвергающейся иссушению, протекают нормально до достижения коэффи­циента завядания. Однако накоплено много данных, по­казывающих, что на обмен веществ, а следовательно, на рост и развитие растений влияет даже слабый водный дефицит. Та­кой внутренний водный дефицит возникает в тканях задолго до того, как содержание влаги в почве приблизится к уровню коэффициента завядания. Растения, перенесшие только однократную сильную кратко­временную засуху, так и не возвращаются к нормальному об­мену веществ. Внутренний водный баланс растения зависит от комплекса факторов, связанных а) с самим растением (засухо­устойчивость, глубина проникновения и ветвление корней, фаза развития); б) с количеством растений на данной площади; в) с климатическими факторами (потери воды на испарение и транспирацию, температура и влажность воздуха, туман, ве­тер и свет, количество осадков и т. д.); г) с почвенными факто­рами (количество воды в почве, осмотическое давление почвен­ного раствора, структура и влагоемкость почвы и др.).

2. Влияние на растения недостатка и избытка влаги в почве.

Дефицит влаги в растениях действует на такие процессы, как поглощение воды, корневое давление, прорастание семян, устьичные движения, транспирация, фотосинтез, дыхание, фер­ментативная активность растений, рост и развитие, соотноше­ние минеральных веществ и др. Изменяя обмен веществ, недо­статок воды влияет на продуктивность, вкус плодов, плотность древесины, длину и прочность волокна у хлопчатника и т. д.

Степень оводненности, необходимая для начала прораста­ния семян, сильно варьирует у разных видов. Между ско­ростью прорастания семян и скоростью поглощения воды су­ществует определенная корреляция. На скорость прорастания влияют также свойства семян и водоудерживающая способ­ность почвы.

Влияние водного дефицита на метаболические процессы в значительной мере зависит от длительности его действия. При устойчивом завядании растений увеличивается скорость распада РНК, белков и одновременно возрастает количество небелковых азотсодержащих соединений и отток их в стебель и колос (у злаков). В результате в условиях засухи содержание белков в листьях относительно уменьшается, а в семенах — уве­личивается.

Влияние водного дефицита на углеводный обмен выражает­ся вначале в снижении содержания моно- и дисахаридов в фо-тосинтезирующих листьях из-за снижения интенсивности фото­синтеза, затем количество моносахаридов может возрастать как следствие гидролиза полисахаридов листьев нижних яру­сов. При длительном водном дефиците наблюдается уменьше­ние количества всех форм Сахаров»».

Длительный водный дефицит снижает интенсивность фото­синтеза и, как следствие, уменьшает образование АТР в про­цессе фотосинтетического фосфорилирования. Под влиянием почвенной и атмосферной засухи тормозится также отток про­дуктов фотосинтеза из листьев в другие органы.

В условиях оптимального водоснабжения наблюдается по­ложительная корреляция между интенсивностью дыхания и ко­личеством фосфорилированных продуктов. Водный дефицит по-разному сказывается на дыхании листьев разного возраста: в молодых листьях содержание фосфорилированных продуктов резко падает, как и интенсивность дыхания, а у листьев, закон­чивших рост, эта разница четко не проявляется. При дефиците воды снижается дыхательный коэффициент.

Необходимо отметить, что в условиях водного дефицита верхние листья, в которых за счет некоторого усиления гидро­литических процессов увеличивается содержание осмотически активных веществ, оттягивают воду от нижних листьев и дольше сохраняют ненарушенными синтетические процессы, а нижние листья в этих условиях засыхают раньше верхних.

Источник

Зависимость поглощения воды от внешних и внутренних факторов

Зависимость корневого давления от энергии дыхания определяет характер влияния факторов на поглотительную деятельность корня.

Газовый состав корнеобитаемой среды. Основ­ной механизм энергообеспечения деятельности корня — аэробное дыхание, для нормального протекания которого концентрация О₂ должна быть не ниже 5 %, а концентрация СО₂ не превышать 10 %. Избыток СО₂ гораздо опаснее для нагнетающей деятельнос­ти корня, чем временный дефицит кислорода. Сильное уплотне­ние почвы или ее затопление вызывает нарушение аэрации, что приводит к подавлению дыхания и поглощения воды. Случаи увядания растений при избытке влаги можно наблюдать в пони­женных местах сразу после сильного дождя, когда ослабленное поглощение воды корнем не компенсирует ее расход на транспирацию. О необходимости хорошей аэрации корневой системы нужно помнить при подборе условий содержания почвы в посевах и насаждениях, при выращивании рас­тений в водной культуре, разновидностью которой является гид­ропоника, широко распространенная в защищенном грунте.

Температура. Зависимость поглощения воды корнем от температуры выражается одновершинной кривой со следующи­ми кардинальными точками: min 0-5 °С, opt 25-30, max 40- 45 °С. Замедление поглощения воды при снижении температуры объясняется торможением дыхания и уменьшением гидравлической проводимости корня, что связано с изме­нением свойств мембран и с возможностью фазового перехода жидкого кристалла в гель в результате снижения подвижности липидной фракции мембран. Температурный максимум обу­словлен денатурационными изменениями белков и приближа­ется к температурной границе жизни. В интервале от 5 до 35 °С температурный коэффи­циент скорости плача нахо­дится в пределах 2,0-2,5, т.е. соответствует Q₁₀ для хими­ческих реакций, что опять-таки свидетельствует о зависи­мости плача от дыхания.

Зависимость поглотитель­ной деятельности корня от температуры во многом объясняет некоторые явления. Так, одна из главных причин образования отделительного слоя в черешках листьев и осеннего листопада плодовых деревьев и кустарников заключается в водном дефиците в результате диспропорции между продолжающейся с высокой интенсивностью транспирацией в солнечные осенние дни и силь­ным замедлением поглощения воды из уже охлажденной почвы.

На холодных болотистых почвах наблюдается явление, полу­чившее название физиологической засухи: несмотря на большое количество воды, растения испытывают ее недостаток из-за по­давления поглотительной деятельности корней при пониженных температурах. В результате происходит парадоксальное на пер­вый взгляд явление: у растений формируются ксероморфная структура (мелкие клетки, много устьиц и проводящих пучков на единице листовой поверхности), а также такие анатомические приспособления для уменьшения потери воды, как мощно раз­витая кутикула, заглубление устьиц, шиловидная форма листьев, характерные для растений сухих мест, несмотря на то, что они растут на почвах, богатых влагой. Таким образом, холодная почва физиологически суха, даже если она насыщена водой.

Особенно болезненно реагируют на холодные почвы теплолюбивые растения. Так, у фасоли, томата, огурца, тыквы поглоще­ние воды прекращается при температуре 5 °С. Бахчевые культу­ры еще более требовательны к теплу. Высаживать или высевать их можно только в хорошо прогретую почву; их нельзя поливать водой из родников и колодцев. У растений, более выносливых к холоду, например у озимых культур, земляники, низкие темпера­туры в меньшей степени задерживают поступление воды. Эти растения прекрасно растут и развиваются поздней осенью и ранней весной.

Растения могут страдать не только от низкой, но и от высо­кой температуры корнеобитаемой среды. Например, слишком высокая температура верхних слоев почвы неблагоприятно сказывается на поглощении воды плодовыми культурами с поверх­ностной корневой системой вследствие большого испарения влаги из почвы и повышения ее водоудерживающих сил. В защи­щенном грунте при использовании искусственных источников света с большой теплоотдачей такие ситуации очень часты.

Внутренние факторы. Из них в первую очередь необ­ходимо отметить мощность развития корневой системы и наличие ростовых процессов. Поглощение воды происходит тем интенсив­нее, чем больше всасывающая поверхность корневой системы и чем легче корни и почвенная влага приходят в соприкосновение друг с другом.

Количество воды, поглощаемое корневой системой в единицу времени, прямо пропорционально обменной поверхности в корнеобитаемом пространстве (актив­ная поверхность корней в единице объема почвы), а также раз­ности водных потенциалов корня и почвы и обратно пропорци­онально сумме сопротивлений транспорту воды в почве и при переходе из почвы в растение. Активная поверхность корней у травянистых сельскохозяйственных растений составляет пример­но 1 см 2 /см 3 , а у древесных растений — 0,1 см 2 /см 3 .

Тесная корреляция между активной поверхностью корневой системы и корневым давлением позволяет по количеству выде­ляемой пасоки судить о степени развития и функциональной активности корневой системы. Однако к концу вегетационного периода сбор пасоки сильно затрудняется, поскольку поглоще­ние воды резко ослабляется вместе с затуханием ростовых про­цессов, так как корни должны постоянно продвигаться из иссу­шенных слоев почвы к более влажным.

Зависимость корневого давления от дыхания обусловливает еще одно важное внутреннее требование нагнетающей деятель­ности корня — обеспечение корней органическими веществами. Продукты фотосинтеза (ассимиляты) поступают из надземной части в виде углеводов и используются корнем в качестве дыха­тельных субстратов. Для весеннего сокодвижения у плодовых культур очень важное значение имеет запасание с осени углево­дов в корнях и стволе. Если накоплено недостаточно органичес­ких веществ или они израсходованы во время неблагоприятной зимы (например, при оттепели), весеннее сокодвижение может не начаться и растение погибнет. На мобилизацию запасных веществ сильно влияет температура. Так, у винограда при темпе­ратуре почвы 8 °С наблюдается очень слабый плач, при 12 °С он значительно усиливается. Этот температурный порог соответст­вует мобилизации запасных углеводов виноградной лозы.

Для нагнетающей деятель­ности корня необходимо также наличие высокострук­турированных митохондрий в корнях, обеспечивающих эффективное дыхание. Всякие воздействия, приводящие к деструкции митохондрий, на­рушению дыхательных комплексов, ингибированию от­дельных звеньев дыхательной цепи, подавляют поглощение воды корнем. Например, сильное ингибирующее дей­ствие на плач растений ока­зывают наркотические вещества (хлороформ, цианиды, азиды).

Немалую роль в жизнедеятельности корня играют внутренние, наследственно закрепленные свойства. При изучении поглощения воды корнем в течение суток оказалось, что днем выделяется значительно большее количество пасоки, чем ночью, минимум плача наблюдается в ранние утренние часы. Поскольку у опытных растений отсутствовала надземная часть, которая вос­принимает смену дня и ночи, света и темноты, можно говорить об эндогенном ритме плача. Эндогенными называются внутренние, наследственно обусловленные ритмы, проявляющиеся при посто­янных внешних условиях. Не только поглощение воды корнем, но и ряд других функций, например фотосинтез, минеральное пита­ние, рост, также имеют ритмичность. Существование эндогенных ритмов доказывает, что изменение физиологических процессов во времени не пассивно следует за изменениями условий внешней среды, а регулируется самим растением.

Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:

Источник