Гибридизация и ее категории в селекции растений
В селекции растений на устойчивость к вредным организмам за последние 30—50 лет широко начала использоваться гибридизация, или скрещивание между собой двух и более сортов, различающихся по генетической основе.
При гибридизации в гибридных формах растений сочетаются многие хозяйственно ценные признаки с наследственно закрепленными признаками устойчивости к вредным организмам.
Различают спонтанную (естественную) и искусственную гибридизацию. Естественная гибридизация самостоятельно осуществляется в природе, а искусственная — применяется человеком и является эффективным методом селекции растений. Искусственная гибридизация проводится с целью получения потомства с новой комбинацией генетически обусловленных признаков. Гибридизация позволяет селекционеру объединять ряд форм устойчивости к отдельным вредным видам или к разным видам вредителей и болезней в одном сорте. При подборе пар для гибридизации теоретической основой служат менделевские правила наследования искомых признаков. Все гибридные растения в первом поколении (F1) генетически идентичны, но они гомозиготны или гетерозиготны по отдельным генам устойчивости, что зависит от генетической структуры родителей. Расщепление этих признаков происходит. во втором (F2) И последующих поколениях. Поэтому при селекции отбираются из гибридной популяции растения второго поколения, характеризующиеся большей степенью выраженности у них устойчивости к вредным организмам и других хозяйственно ценных признаков.
Различают несколько категорий гибридизации: внутривидовую, межвидовую и межродовую.
Внутривидовые скрещивания — это скрещивания форм растений, относящихся к одному виду (подвидов, сортов, линий, клонов). При селекции растений к вредным организмам методом внутривидовых скрещиваний используются выявленные внутри данного вида высокоустойчивые формы растений. При выборе доноров устойчивости к вредителям необходимо, чтобы растения по возможности сочетали в себе признаки, относящиеся ко всем трем известным группам устойчивости (отвергание, антибиоз и выносливость).
При осуществлении внутривидовых скрещиваний не возникает барьеров несовместимости между разными формами растений. Скрещивания проводятся успешно, и гибридные потомства характеризуются достаточно высокой фертильностью.
В зависимости от целей селекции и специфики той или иной культуры создаются различного типа гибриды — простые и более сложные. Простыми называются гибриды, полученные от скрещивания двух различающихся между собой по генотипу форм растений; сложными — гибриды, полученные от участия в скрещивании более двух генетически отличающихся форм растений. Среди простых гибридов различают межсортовые, межлинейные и сортолинейные, а среди сложных гибридов — двойные, трех- и четырехлинейные.
Для создания перечисленных и других внутривидовых гибридов, устойчивых к вредителям и возбудителям заболеваний, используются различные методы гибридизации. При выборе этих методов необходимо учитывать закономерности наследования признаков устойчивости, а также насколько признаки устойчивости сцеплены с другими интересующими селекционера признаками. Изучение характера наследования признаков устойчивости, равно как и других, осуществляется с помощью диаллельных скрещиваний.
Диаллельные скрещивания — это такая система скрещиваний, при которой изучаемая пара линий или сортов скрещивается между собой во всех возможных комбинациях (полные диаллельные скрещивания) или только в части комбинаций (неполные диаллельные скрещивания). Неполными диаллельными скрещиваниями называются такие случаи, когда материнская форма скрещивается только с частью отцовских форм. При этом разные отцовские формы участвуют в скрещиваниях с разными материнскими. Таким методом обычно определяется характер наследования устойчивости к кукурузному мотыльку у гибридов кукурузы.
В селекционной программе по созданию устойчивых к кукурузному мотыльку сортов кукурузы основными способами селекции и оценки селекционного материала были:
- самоопыление исходных форм;
- оценка полученных таким образом самоопыленных линий;
- скрещивание неродственных особей этих линий для со-здания основной популяции из гибридов полученного типа.
В полученной гибридной популяции растения вновь подвергались самоопылению, что обеспечило материалом очередной цикл периодического отбора. Таким путем были получены весьма положительные результаты. Так, если в первом цикле периодического отбора лишь 4 самоопыленные линии были отнесены к классу устойчивых к вредителю, то во втором цикле отбора их количество составило уже около 50 %, а в третьем цикле достигло 65 % (L. Penny и др., 1967).
Таким образом, двух циклов периодического отбора было достаточно, чтобы эффективно перераспределить гены устойчивости в нужном направлении. После же трех циклов все исходные сорта кукурузы существенно повысили устойчивость к кукурузному мотыльку. Устойчивость самоопыленной линии В52 к F1 вредителя доминантна и хорошо передается по наследству.
В тех случаях, когда в результате скрещивания в потомстве гибридов устойчивость к вредным организмам проявляется недостаточно или она сцеплена с нежелательными признаками, используются специальные методы селекции, такие, как обратные, насыщающие и поглотительные скрещивания, а также ступенчатая гибридизация.
Насыщающими называют многократные возвратные скрещивания гибридов с одной из родительских форм, несущей признаки устойчивости. В качестве материнской формы исходного гибрида берется форма, от которой гибриду желательно передать признаки устойчивости. В результате многократно повторяющихся насыщающих скрещиваний происходит насыщение цитоплазмы материнской формы, а доля отцовского ядерного материала в гибриде увеличивается. Такие скрещивания называются поглотительными. После шестого цикла скрещиваний доля отцовского ядерного материала в таких гибридах составляет 99,2 %, а материнская ядерная наследственность почти полностью вытесняется отцовской.
В целях последовательного включения в гибридизацию нескольких форм растений и создания хорошо сбалансированных гибридов, сочетающих в себе устойчивость и другие хозяйственно ценные признаки, проводятся ступенчатые скрещивания. Гибриды, полученные в результате первого этапа селекции, в последующих поколениях могут ступенчато скрещиваться с другими формами. Ступенчатая селекция обычно продолжается до завершения совмещения в одном гибриде комплекса положительных признаков, ранее рассеянных во многих формах растений, каждая из которых в отдельности характеризовалась теми или иными негативными свойствами.
В последние годы путем сложной ступенчатой гибридизации во многих штатах США создано большое число сортов озимой пшеницы, устойчивых к гессенской мухе (Knox, Monon и др.).
Первым отечественным гибридным сортом озимой пшеницы, устойчивым к гессенской мухе, был сорт Одесская 13. Он был получен от скрещивания Эритроспермум 7623/1 с Лютесценс 62. Оба родителя характеризуются отсутствием опушенности листьев в фазе кущения, антибиотическим воздействием на личинок. Сорту Лютесценс 62 присуща также высокая выносливость растений к повреждениям.
Позднее в лесостепной зоне Украины была создана большая группа устойчивых к гессенской мухе сортов озимой пшеницы с участием американского сорта Ковейл, обладающего многими факторами устойчивости. К этим сортам, широко районированным в прошлом, относятся Белоцерковская 198, Белоцерковская 23, Веселоподолянская 485, Веселоподолянская 499 и др.
В результате скрещивания сортов Отечественная и Артемовка был получен сорт яровой пшеницы Коллективная с групповой устойчивостью к гессенской и шведской мухам. Характерно, что в генетической основе сортов Отечественная и Артемовка лежат сорта, которым присущи разные факторы устойчивости к этим вредителям.
Источник
Внутривидовая гибридизация (подбор родительскиз пар, техника скрещиваний)
Гибридизация широко используется в селекции. В зависимости от целей применения Гибридизация различают «комбинационную» селекцию (преследует цель соединения желательных признаков исходных форм) и «трансгрессивную» селекцию (ставит целью получение и отбор генотипов, превосходящих по селектируемому признаку обоих родителей). Она даёт возможность искусственно создавать исходный материал, объединять в одном организме свойства и признаки родительских форм, исправлять отдельные недостатки сорта или породы. Скрещивание подвидов, сортов или пород называют внутривидовой. Внутривидовая гибридизация представляет собой конгруентные скрещивания, при которых скрещиваются родительские пары с гомологичными хромосомами; потомство плодовито). Техника Гибридизация разных с.-х. культур различна. Для получения гибридов кукурузы намеченные к Гибридизация сорта (линии) высевают чередующимися рядами и удаляют султаны на материнских растениях за несколько дней до их цветения. У перекрёстноопыляемых культур, например ржи, применяют кастрацию цветков материнских растений. Кастрированные колосья накрывают изоляторами вместе с отцовскими цветущими колосьями, помещенными в бутылочки с водой, подвешенные на специальные колья. У плодовых растений кастрация проводится за 1-3 дня до распускания бутонов. Оставленные женские цветки изолируют марлевым мешочком в два слоя. Через 1-3 дня на рыльца пестиков материнского растения наносят заранее собранную пыльцу. Оплодотворённые цветки снова изолируют. Гибридные семена, особенно при отдалённой Гибридизация, обычно щуплые, недоразвитые, из них трудно вырастить гибридное растение. Это лучше удаётся, если зародыши таких семян вычленить и поместить на искусственную питательную среду
Типы скрещиваний.
Скрещивания бывают прямые и обратные (реципрокные), например гибриды ♂ А ´ ♀ В и ♀ B ´ ♂ А являются реципрокными. Если гибрид скрещивается с одной из родительских форм, то скрещивание называют возвратным (беккросс). Возвратное скрещивание гибрида с рецессивным по изучаемому признаку родителем для установления его гетерознготности, групп сцепления или частот перекреста (кроссинговера) между сцепленными генами называют анализирующим (аналитическим). Повторное возвратное скрещивание гибрида с одним из родителей называют поглотительным (насыщающим); оно применяется с целью введения в генотип А признаков генотипа В или переноса генома в цитоплазму др. сорта, подвида или вида. Существуют также сложные скрещивания, называемые конвергентными. Родительские сорта скрещивают сначала попарно. Потом гибриды скрещивают между собой и вновь полученные гибриды скрещивают друг с другом. В этом случае часто отдельные гибриды имеют ценные комбинации свойств и признаков. Наиболее широко его применяют в Селекция кукурузы, сорго, огурца, томата, сахарной свёклы и др. растений. Основной путь использования гетерозиса — скрещивание специально подобранных пар сортов или самоопылённых линий (инцухт-линий). У свеклы, сорго и др. культур получение гибридных семян и выращивание гибридов возможно только при наличии у материнских растений цитоплазматической мужской стерильности. Большинство гибридов кукурузы также переведено на стерильную основу
Источник