52. Гипотезы о месте, времени, условиях происхождения покрытосеменных.
Вопрос о времени и конкретных предках покрытосеменных растений остается до настоящего времени нерешенным. Ископаемые остатки покрытосеменных в большом разнообразии появляются на границе нижне- и верхнемеловых отложений. Однако они встречаются и в отложениях нижнего мела, правда в несколько меньшем разнообразии. Следовательно, возникновение этой группы можно отнести к еще более древним временам. Это подтверждается тем, что в юрских отложениях найдена пыльца, неотличимая от пыльцы некоторых современных нимфейных. Кроме того, найдены остатки древесины, принадлежащей либо бессосудистым покрытосеменным, родственным современным магнолиевым, либо беннеттитам. Во всяком случае, в настоящее время нельзя отрицать вероятности появления покрытосеменных ранее мелового периода, в юре и даже триасе.
Во второй половине мелового периода покрытосеменные стали преобладающей группой в составе флоры Земли. Причины этого с полной достоверностью не установлены. При разработке предположений по этому вопросу целесообразно раздельно рассматривать причины возникновения покрытосеменных и причины их сначала медленного, а затем необычайно быстрого (в геологическом масштабе) распространения — «завоевания» суши.
Образование из мегаспорофиллов завязи, предохраняющей семяпочки от высыхания, и появление сосудов свидетельствуют о приспособленности покрытосеменных к условиям повышенной радиации. Такие условия голосеменные предки цветковых могли встретить в высокогорьях, выше верхней границы леса. Проникновение на эти территории должно было повлечь глубокую перестройку системы водоснабжения и развитие средств защиты семяпочки от высыхания.
Расселение покрытосеменных на равнинах впоследствии могло быть обеспечено повышенной изменчивостью, дававшей материал для возникновения многочисленных форм видового ранга, заселявших самые разнообразные варианты местных условий. Большое значение имело совершенствование перекрестного опыления, выразившееся особенно ярко в сопряженной эволюции цветка и насекомого. Широкое распространение энтомофилии и перекрестного опыления способствовало возрастанию генофонда цветковых растений, в чем собственно и заключается часто подчеркиваемая их «эволюционная пластичность».
Палеогеографические изменения, связанные с горообразованием и регрессиями моря, расширяли территорию с достаточно аридными условиями, к которым легче, чем голосеменные, могли приспособиться относительно ксерофилизованные покрытосеменные растения.
Нельзя исключать и возможность того, что в эпоху, предшествовавшую быстрому расселению покрытосеменных и, соответственно, падению роли во флоре Земли других групп растений, произошли планетарные перемены условий жизни растений. Гипотезу этого рода разработал наш соотечественник профессор М. И. Голенкин. Анализируя особенности строения покрытосеменных, он пришел к выводу, что они — растения солнечного климата. Автор высказал мысль, что в середине мелового периода по каким-то общим космогоническим причинам по всей Земле произошло резкое возрастание освещенности и падения влажности воздуха. Густые облака, ранее постоянно окутывавшие Землю, рассеялись и дали доступ ярким солнечным лучам к поверхности планеты, или в это время возросла теплопрозрачность атмосферы в связи с изменением ее состава. В связи с этим резко увеличилась сухость воздуха. Громадное большинство высших архегониальных растений того времени, не приспособленных и не имевших возможности приспособиться к яркому освещению и сухости воздуха, вымерло или резко сократило свое распространение (кроме хвойных — наиболее ксерофильных из голосеменных). Покрытосеменные, имевшие до того очень ограниченное распространение и представленные еще небольшим числом форм, оказались хорошо приспособленными к яркому солнечному свету и сухости воздуха. Это обстоятельство, а также чрезвычайная эволюционная пластичность (способность к возникновению разнообразнейших приспособлений к различным внешним условиям) обусловили быстрое распространение покрытосеменных по всей Земле и вытеснение ранее господствовавших групп высших архегониальных растений.
Победа покрытосеменных повлекла за собой изменения и в животном населении Земли; особенно она должна была сказаться на темпах эволюции насекомых, млекопитающих и птиц, питающихся насекомыми.
Гипотеза Голенкина позднее получила подтверждение в установлении факта частичной нестационарности радиационного режима Солнца, что было использовано М. В. Сеняниновой-Корчагиной (1959), развившей теорию Голенкина.
Не менее, если не более, сложен вопрос о месте возникновения покрытосеменных. При отсутствии палеоботанических данных его приходится решать, главным образом основываясь на анализе ареалов тех семейств, которые предположительно признаются близкими к родоначальникам цветковых. А.Л. Тахтаджян считает, что первичный центр расселения цветковых растений скорее всего находился где-то между Индией и Полинезией, т. е. в области, расположенной в западной части Тихоокеанского бассейна и частично захватывающей бассейн Индийского океана. По всей вероятности, он находился в той части Земли, которую занимает сейчас Юго-Восточная Азия. Автор пришел к выводу, что в этой же области должен был находиться и центр происхождения цветковых.
Источник
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
Чарльз Дарвин назвал происхождение покрытосеменных «жгучей тайной», и она остается неразрешенной до настоящего времени. Так, непонятно, почему покрытосеменные неожиданно и в большом ви- довом разнообразии появились в середине мелового периода, оттеснив на второй план других представителей царства растений.
Большинство ботаников считают, что покрытосеменные — группа монофилетическая, т.е. возникшая от одного предка, а в качестве предполагаемого предка называют полностью вымершие беннеттитовые или древние семенные папоротники.
Господствующей ролью покрытосеменных растений объясняется особый интерес к их систематике (табл. 8.2).
Таблица 8.2. Историческое развитие теории эволюции покрытосе- менных
Нами принята за основу система цветковых, разработаная А.Л. Тахтаджяном (1987). Согласно ей древнейшей группой покрытосеменных растений является порядок магнолиевых, от предков которых прои- зошли все ныне живущие покрытосеменные. В этом смысле система А.Л. Тахтаджяна строго монофилетична.
Отдел Покрытосеменные растения разделены А.Л. Тахтаджяном на 2 класса: класс двудольных (магнолиопсиды) и класс однодольных (лилиопсиды) растений. Класс двудольных, в свою очередь, подразделяется на 8 подклассов, а однодольных — на 4:
Отдел Покрытосеменные (Magnolioptyta), или Цветковые (Angiospermae)
Класс Магнолиопсиды (Magnoliopsida), или Двудольные (Dicotyledcnes)
Подкласс магнолииды (Magnoliidaе) Подкласс ранункулиды (Ranunculidae) Подкласс кариофиллиды (Сaгуophyllidae) Подкласс гамамелидиды (Нamamelididae) Подкласс дилленииды (Dilleniidae) Подкласс розиды (Rosidae) Подкласс ламииды (Lamiidae) Подкласс астериды (Asteridae)
Класс Лилиопсиды (Liliopsida), или Однодольные (Monocotyledones)
Подкласс алисматиды (Alismatidae) Подкласс триуридиды (Triurididae) Подкласс лилииды (Liliidae) Подкласс арециды (Arecidae)
Основные различия между классами одно- и двудольных представлены в табл. 8.3, однако почти по каждой позиции известны исключения. Подклассы объединяют порядки, имеющие общее происхождение; по этому же принципу в порядки объединяют семейства. Всего в системе А.Л. Тахтаджяна насчитывается 166 порядков и 593 семейства. Охарактеризуем более подробно некоторые из них, имеющие для будущих провизоров наибольшее значение.
Таблица 8.3. Основные различия между двудольными и однодольными
Источник