Гипотезы о месте, времени, условиях происхождения покрытосеменных.
Вопрос о времени и конкретных предках покрытосеменных растений остается до настоящего времени нерешенным. Ископаемые остатки покрытосеменных в большом разнообразии появляются на границе нижне- и верхнемеловых отложений. Однако они встречаются и в отложениях нижнего мела, правда в несколько меньшем разнообразии. Следовательно, возникновение этой группы можно отнести к еще более древним временам. Это подтверждается тем, что в юрских отложениях найдена пыльца, неотличимая от пыльцы некоторых современных нимфейных. Кроме того, найдены остатки древесины, принадлежащей либо бессосудистым покрытосеменным, родственным современным магнолиевым, либо беннеттитам. Во всяком случае, в настоящее время нельзя отрицать вероятности появления покрытосеменных ранее мелового периода, в юре и даже триасе.
Во второй половине мелового периода покрытосеменные стали преобладающей группой в составе флоры Земли. Причины этого с полной достоверностью не установлены. При разработке предположений по этому вопросу целесообразно раздельно рассматривать причины возникновения покрытосеменных и причины их сначала медленного, а затем необычайно быстрого (в геологическом масштабе) распространения — «завоевания» суши.
Образование из мегаспорофиллов завязи, предохраняющей семяпочки от высыхания, и появление сосудов свидетельствуют о приспособленности покрытосеменных к условиям повышенной радиации. Такие условия голосеменные предки цветковых могли встретить в высокогорьях, выше верхней границы леса. Проникновение на эти территории должно было повлечь глубокую перестройку системы водоснабжения и развитие средств защиты семяпочки от высыхания.
Расселение покрытосеменных на равнинах впоследствии могло быть обеспечено повышенной изменчивостью, дававшей материал для возникновения многочисленных форм видового ранга, заселявших самые разнообразные варианты местных условий. Большое значение имело совершенствование перекрестного опыления, выразившееся особенно ярко в сопряженной эволюции цветка и насекомого. Широкое распространение энтомофилии и перекрестного опыления способствовало возрастанию генофонда цветковых растений, в чем собственно и заключается часто подчеркиваемая их «эволюционная пластичность».
Палеогеографические изменения, связанные с горообразованием и регрессиями моря, расширяли территорию с достаточно аридными условиями, к которым легче, чем голосеменные, могли приспособиться относительно ксерофилизованные покрытосеменные растения.
Нельзя исключать и возможность того, что в эпоху, предшествовавшую быстрому расселению покрытосеменных и, соответственно, падению роли во флоре Земли других групп растений, произошли планетарные перемены условий жизни растений. Гипотезу этого рода разработал наш соотечественник профессор М. И. Голенкин. Анализируя особенности строения покрытосеменных, он пришел к выводу, что они — растения солнечного климата. Автор высказал мысль, что в середине мелового периода по каким-то общим космогоническим причинам по всей Земле произошло резкое возрастание освещенности и падения влажности воздуха. Густые облака, ранее постоянно окутывавшие Землю, рассеялись и дали доступ ярким солнечным лучам к поверхности планеты, или в это время возросла теплопрозрачность атмосферы в связи с изменением ее состава. В связи с этим резко увеличилась сухость воздуха. Громадное большинство высших архегониальных растений того времени, не приспособленных и не имевших возможности приспособиться к яркому освещению и сухости воздуха, вымерло или резко сократило свое распространение (кроме хвойных — наиболее ксерофильных из голосеменных). Покрытосеменные, имевшие до того очень ограниченное распространение и представленные еще небольшим числом форм, оказались хорошо приспособленными к яркому солнечному свету и сухости воздуха. Это обстоятельство, а также чрезвычайная эволюционная пластичность (способность к возникновению разнообразнейших приспособлений к различным внешним условиям) обусловили быстрое распространение покрытосеменных по всей Земле и вытеснение ранее господствовавших групп высших архегониальных растений.
Победа покрытосеменных повлекла за собой изменения и в животном населении Земли; особенно она должна была сказаться на темпах эволюции насекомых, млекопитающих и птиц, питающихся насекомыми.
Гипотеза Голенкина позднее получила подтверждение в установлении факта частичной нестационарности радиационного режима Солнца, что было использовано М. В. Сеняниновой-Корчагиной (1959), развившей теорию Голенкина.
Не менее, если не более, сложен вопрос о месте возникновения покрытосеменных. При отсутствии палеоботанических данных его приходится решать, главным образом основываясь на анализе ареалов тех семейств, которые предположительно признаются близкими к родоначальникам цветковых. А.Л. Тахтаджян считает, что первичный центр расселения цветковых растений скорее всего находился где-то между Индией и Полинезией, т. е. в области, расположенной в западной части Тихоокеанского бассейна и частично захватывающей бассейн Индийского океана. По всей вероятности, он находился в той части Земли, которую занимает сейчас Юго-Восточная Азия. Автор пришел к выводу, что в этой же области должен был находиться и центр происхождения цветковых.
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник
21. Отдел покрытосеменные. Общая характеристика. Время, место возникновения и предполагаемые предки. Роль в растительном покрове.
Divisio Magnoliophita- отдел цветковые. Признаки: цветок, двойное оплодотворение, наличие в ксилеме сосудов.
части цветка: андроцей, состоящий из одной, нескольких или многих тычинок (микроспорофиллов), и гинецей- из одного, нескольких или многих плодолистиков (мегаспорофиллов). Плодолистики могут быть свободными, и тогда,каждый из них, срастаясь краями образует пестик, имеющий завязь.
высшие растения пришли к формированию цветков(1) и в цветке(2) к формированию завязи. Основная гипотеза формирования завязи- из видоизменённых мегоспорофиллов.
в итоге из плодолистиков сформировался пестик, затем формируется рыльце- пыльцевоспринимающий орган. Из стенок завязи формируется околоплодник- сухой и сочный.
основные гипотезы происхождения цветковых:
-катазионная (тахтаджяна) горные районы, предки семенные папоротники, первичная форма- вечнозеленые деревья с одиночным цветками типа магнолии. Древние формы- вечнозеленые деревья с одиночными крупными цветками типа магнолиевых.
-гипотеза фитоспрединга поймы рек, предки- беннедитовые,первичная форма- древесные ветроопыляемые. Древние формы- различные древесные растения с невзрачными цветками, собранными в соцветия.Покрытосеменные, наряду с голосеменными (Gymnospermae) составляют одну из двух групп семенных растений (Spermatophytae).
Важнейшая особенность цветковых растений — наличие специализированного генеративного органа — цветка, берущего на себя функции полового размножения и привлечения агентов опыления. Цветковые растения заключают свои семязачатки (семяпочки) в полость завязи, которая образована срастанием когда-то открытого плодолистика. Стенки завязи после оплодотворения разрастаются и видоизменяются, давая образование под названием плод.
В другой группе семенных растений, группе голосеменных (Pinophyta, или Gymnospermae), семязачаток не скрыт от опыления, а семена не заключены в истинный плод, но иногда семя могут покрывать мясистые структуры, например, у представителей рода Тис.
Первые остатки покрытосеменных датируются Юрским периодом приблизительно 140 миллионов лет назад. Базируясь на современных данных, можно предположить, что предки покрытосеменных и гнетовых дивергировали в триасе (220—202 миллионов лет назад). Первые отпечатки растений с признаками покрытосеменных обнаружены в пластах юрского и раннего мелового периодов (135-65 миллионов лет назад), но это были довольно-таки малочисленные и примитивные формы. Древнейшими покрытосеменными являются растения из группы нимфейных. Следы широкого развития и распространения покрытосеменных появились в палеонтологической летописи в период среднего мела (около 100 миллионов лет назад). Но уже в позднем мелу покрытосеменные оказались доминирующей формой растительной жизни, и в многих фоссилиях узнаются представители современных семейств (например, бук, дуб, клен и магнолия)
Одно из важнейших направлений эволюции растительного царства — приспособление к изменчивым условиям наземной жизни. Цветковые растения являются ярчайшим выражением этой линии и доминируют на земной поверхности в данную эпоху. От полюсов до экватора нет такого участка, где возможна растительная жизнь, но не найдено покрытосеменных.
К широчайшему географическому разнообразию прибавляется разнообразие форм и способов роста. Банальная ряска, покрывающая поверхность пруда, представляет собой крошечный зелёный побег с простым корешком, вертикально погруженным в воду, и с очень нечёткими листиками и частями стебля. Могучее лесное дерево столетия развивало свою сложную систему стволов и ветвей, покрытых бесчисленными веточками и листвой, а под землёй соответствующую площадь занимает мощная, хорошо развитая корневая система. Между этими двумя крайностями — бесконечные градации: водные и земные травы, ползучие, прямостоящие или карабкающиеся, кусты и деревья, гораздо большее разнообразие, чем в другом отделе семенных растений — Gymnospermae.
Известны многочисленные водные покрытосеменные растения, они в изобилии встречаются в долинах рек и чистых озёрах, в меньшем количестве — в солёных озёрах и морях. Однако такие водные покрытосеменные не являются примитивными формами, а возникли путём приспособления наземного предка к водной среде.
Цветковые растения обычно рассматриваются как отдел. Так как эта систематическая категория более высокого ранга, чем семейство, есть определённая свобода в выборе названия. Статья 16 Международного Кодекса Ботанической Номенклатуры позволяет использовать как и традиционные исторические названия, так и название, образованное от рода. Официальное униноминальное название этого таксона — Magnoliophyta, от названия рода Magnolia. Но традиционно укоренились такие имена, как Angiospermae и Anthophyta (цветковые растения).
В22. Критерии примитивности и продвинутости в строении цветка. Проблема происхождения цветка.
Гипотезы происхождения цветка Из попыток понять происхождение наиболее типичного для покрытосеменных растений обоеполого цветка с так или иначе устроенным околоцветником родились основные гипотезы происхождения покрытосеменных как таксона.
Псевдантовая теория Время: начало XX века. Основатели: А. Энглер, Р. Веттштейн.Теория основана на представлении о происхождении цветковых от эфедроподобных и гнетоподобных голосеменных предков. Была разработана оригинальная концепция происхождения цветка — идея о независимом возникновении частей цветка как органов «sui generis». Предполагалось, что первичными у покрытосеменных были раздельнополые опыляемые ветром цветки с небольшим и строго фиксированным числом частей, а дальнейшая их эволюция шла по линии от простого к сложному.
Стробилярная, или эвантовая теория Время: конец XVIII века — начало XX века. Основатели: И. В. Гете, О. П. Декандоль (типологические построения), Н. Арбер и Дж. Паркин.Согласно этой теории, наиболее близки к искомым предкам покрытосеменных мезозойские беннеттиты, а исходный тип цветка представляется сходным с тем, что наблюдается у многих современных многоплодниковых: обоеполый энтомофильный цветок с удлиненной осью, большим и неопределенным числом свободных частей. Дальнейшая эволюция цветка в пределах покрытосеменных имела редукционный характер.
Теломная теория Время: с 30-х годов XX столетия. Основатель: В. Циммерман.Согласно этой теории, все органы высших растений происходят и независимо развиваются из теломов; высшие растения с настоящими корнями и побегами происходят от риниофитов, тело которых было представлено системой дихотомически ветвящихся простых цилиндрических осевых органов — теломов и мезомов. В ходе эволюции в результате перевершинивания, уплощения, срастания и редукции теломов возникли все органы покрытосеменных растений. Листья семенных растений возникли из уплощённых и сросшихся между собой систем теломов; стебли — благодаря боковому срастанию теломов; корни — из систем подземных теломов. Основные части цветка — тычинки и пестики — возникли из спороносных теломов и эволюционировали независимо от вегетативных листьев.
Источник