Классификация питательных элементов
«Водная теория» питания растений — теория, согласно которой вся растительная масса создается за счет воды, поступающей в растение из почвы. Разработана голландским естествоиспытателем Я.Б. ван Гельмонтом на основании выводов, сделанных в ходе эксперимента, проведенного с ивовой веткой (1629). Эта теория довольно долго держалась в ботанике.
«Гумусовая теория» питания растений — теория, согласно которой растения питаются водой и гумусом. Была развита в конце XVIII — начале XIX в. немецким агрономом А. Тэером.
Теория минерального питания растений — согласно этой теории основой плодородия являются минеральные вещества почвы. Разрабатывалась основоположником российской агрономии А. Т. Болотовым (1770), швейцарским естествоиспытателем Н. Т. Соссюром (1804), французским биохимиком Ж.Б. Буссенго (1837). Эта теория обоснована немецкий химик Ю. Либихом в 1840 г. в книге «Химия в приложении к земледелию и физиологии» и противопоставлялась гумусовой теории. наметил основные принципы минерального питания растений.
«Закон минимума» Либиха: внесение любого количества минеральных веществ не даст прироста урожая, пока не будет ликвидирован недостаток веществ, содержащихся в минимальном количестве.
«Закон возврата» Либиха —указывающий на необходимость возврата в почву питательных веществ, поглощенных растениями. Ю. Либих утверждал, что несоблюдение принципа полного возврата должно привести к истощению почвы и падению ее плодородия.
Классификация питательных элементов
Основные питательные элементы — элементы, необходимые для нормальной жизнедеятельности растительного организма, функции которых в растении не могут быть заменены другими химическими элементами. В эту группу входят следующие 19 элементов: C, H, O, N, P, S, K, Ca, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B, Cl, (Na), (Si), (Co).
Минеральные элементы питания — элементы, основным источником которых в питании растений является почва. Из 19 основных питательных элементов собственно минеральными являются 16: N, P, S, K, Ca, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B, Cl, (Na), (Si), (Co).
Элементы-органогены — С, Н, О, N.
Зольные элементы — элементы, обнаруживаемые в составе золы после сжигания растительного материала.
Макроэлементы — элементы, содержание которых в растении выражается величинами от десятков процентов до сотых долей процента (10 1 – 10 -2 ) — С, О, Н, N, Si, К, Са, Mg, Na, Fe, P, S, Al.
Микроэлементов — элементы, содержание которых в растении составляет ниже тысячных долей процента 10 -3 . К этой группе относятся Мn, В, Сu, Zn, Ba, Ti, Li, I, Br, Ni, Mo, Co и др.
Ультрамикроэлементы — В эту группу иногда выделяют элементы, содержание которых составляет миллионные доли (10 -6 ) процента и меньше, например, Cs, Se, Cd, Hg, Ag, Au, Ra.
Содержание элементов отражает качественный состав элементов и/или их количество в растительных тканях или в растении в целом. Содержание минеральных элементов (или их окислов) в растении выражают, как правило, в процентах по отношению к массе сухого вещества или в процентах к массе золы. Углерод в среднем составляет 45% сухой массы тканей, кислород — 42, водород — 6,5 и азот — 1,5, а все вместе — 95%. Оставшиеся 5% приходятся на зольные вещества: Р, S, К, Са, Mg, Fe, Al, Si, Na и др. (S — 0,1; Р — 0,2; Mg — 0,2; Са — 0,5; К — 1%).
Необходимость элементов — Определяется исходя из критериев необходимости, введенных Арноном и Стоутом (1937), которые предполагают, что элемент должен быть включен в процессы обмена и при его отсутствии в среде растение не может пройти весь цикл развития.
Потребность в элементах питания …
Хелаты — внутрикомплексные органические соединения циклического строения, содержащие в своей молекуле ион какого-либо металла. При этом металл непосредственно участвует в образовании кольца. Соединениями, обладающими свойствами хелатов, являются все содержащие металл ферменты, хлорофиллы и другие комплексы. Потенциальными хелатообразователями являются очень многие компоненты растительной клетки: аминокислоты, нуклеиновые кислоты и их производные, органические кислоты ауксины и др.
Антагонизм ионов — это конкуренция между ионами одного заряда при поступлении в растение. Явление антагонизма было установлено между Fe и Са; Al и Na; Fe и Zn; Mn и Zn; Сu и Zn; Zn и Fe, Mn, Сu, Мо.
Синергизм ионов — явление, когда один ион способствует лучшему поглощению другого. Явление синергизма было установлено между ионами Са 2+ и К + ; Cl – и NO3 – ; S и Mn; Zn, Сu и Со; В, Zn, Со, Мо и Mn; Мо и Сu; Сu и Mn; Са и Со.
Тема 22 Механизмы поступления и передвижения минеральных элементов в растении
Обменная адсорбция — первоначальное быстрое поглощение веществ, осуществляемое в клеточных стенках. Это физико-химический пассивный процесс, обусловленный свойствами клеточной стенки как катионообменника. Из-за высокой плотности отрицательных фиксированных зарядов в клеточной стенке происходит первичное концентрирование катионов в пространстве, непосредственно примыкающем к плазмалемме. Быстрая потеря адсорбированных клеткой веществ называется обменной десорбцией.
Кажущееся свободное пространство (КСП) — межмолекулярное пространство в клеточных стенках (в толще клеточных стенок и на поверхности плазмалеммы и клеточных стенок), где происходят процессы обменной адсорбции. Термин «кажущееся» означает, что объем этого свободного пространства зависит от объекта и природы растворенного вещества. КСП занимает в растительных тканях 5-10% объема.
Пассивным транспортом — перемещение веществ путем диффузии по электрохимическому, т. е. по электрическому и концентрационному, градиенту. Так перемещаются вещества, если их концентрация во внешней среде более высокая, чем в клетке.
Способы диффундирования ионов и соединений через биологическую мембрану:
¾ простая диффузия через липидную фазу, если вещество растворимо в липидах. Скорость диффузии зависит от толщины мембраны и от растворимости вещества в липидной фазе мембраны. Неполярные вещества, которые растворяются в липидах (органические и жирные кислоты, эфиры), легче проходят через мембрану;
¾ простая диффузия через гидрофильные поры, например, через ионные каналы;
¾ облегченная диффузия гидрофильных веществ с помощью липофильных переносчиков. Скорость транспорта вещества в несколько раз меньше, чем при переносе через каналы, т.к. для транспорта каждой отдельной молекулы или иона переносчик должен изменить конфигурацию.
Каналы — это трансмембранные белки, которые действуют как поры. Иногда их называют селективными фильтрами. При этом, как правило: транспорт через каналы пассивный; через каналы передвигаются ионы; специфичность транспортируемого вещества определяется свойствами поверхности поры. Каналы открыты не всегда. Имеется механизм «ворот», который под влиянием внешнего сигнала открывает или закрывает канал.
Аквапорины — каналы (поры) для проникновения воды — вещества полярного и нерастворимого в липидах — интегральные мембранные белки. Способность аквапоринов к транспорту воды регулируется процессом фосфорилирования. Присоединение и отдача фосфатных групп к определенным аминокислотам аквапоринов ускоряет или тормозит проникновение воды, но не влияет на направление транспорта.
Переносчики — это специфические белки, способные связываться с переносимым веществом. В структуре белков-переносчиков имеются группировки, определенным образом ориентированные на наружную или внутреннюю поверхность. В результате изменения конформации белков вещество передается наружу или внутрь. Переносчики специфичны, т. е. участвуют в переносе только определенных веществ и, тем самым, обеспечивают избирательность поступления.
Активный транспорт — это трансмембранное перемещение веществ против электрохимического градиента с затратой метаболической энергии, как правило, в форме АТР. При активном транспорте перенос веществ через мембрану осуществляется с участием активных белков-переносчиков (насосов), путем экзоцитоза (везикулярная секреция) и эндоцитоза (за счет инвагинации мембран). Активный перенос имеет решающее значение, поскольку обеспечивает избирательное концентрирование необходимых для жизнедеятельности клетки веществ.
Насосы (помпы) — интегральные транспортные белки, осуществляющие активное поступление ионов. Для использования энергии, заключенной в АТФ, это соединение должно быть гидролизовано по уравнению АТФ + НОН → АДФ + Фн. Ферменты, осуществляющие гидролиз АТФ, называются аденозинтрифосфатазы (АТФазы). В мембранах клеток обнаружены К + /Na + –АТФаза; Са 2+ –АТФаза; Н + –АТФаза, анионные АТР–азы. Насосы делят на две группы:
¾ электрогенные, которые осуществляют активный транспорт иона какого-либо одного заряда только в одном направлении. Этот процесс ведет к накоплению заряда одного типа на одной стороне мембраны;
¾ электронейтральные, при работе которых перенос иона в одном направлении сопровождается перемещением иона такого же знака в противоположном либо перенос двух ионов с одинаковыми по величине, но разными по знаку зарядами в одинаковом направлении.
Мембранный транспорт:
¾ унипорт — транспорт одного вещества в одном направлении в зависимости от градиента;
¾ симпорт — транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик;
¾ антипорт — перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик.
Пиноцитоз (эндоцитоз) — поглощение ионов, органических молекул и капелек растворов, осуществляющееся путем инвагинации (впячивания во внутрь клетки мембраны). Процесс пиноцитоза постоянно осуществляют все эукариотическме клетки, в том числе и клетки растений.
Тема 23 Транспорт ионов в растении
Апопласт — компартмент тканей, органов растения, включающий клеточные стенки с их межмицеллярными и межфибриллярными просветами, межклетники, сосуды ксилемы, а в корне также слизи, покрывающие его поверхность.
Симпласт — компартмент тканей, органов растения, состоящий из протопластов клеток, соединенных плазмодесмами, его внешней границей служат плазматические мембраны. В силу особенностей растительной клетки он имеет и вторую внутриклеточную границу — тонопласт, отделяющий цитозоль от вакуоли.
Транспорт минеральных веществ из среды в растение — это процесс, который включает поступление ионов в апопласт и симпласт, накопление в вакуолях, радиальный транспорт в корне и загрузку ксилемы, дальний транспорт по ксилеме, циркуляцию и перераспределение минеральных элементов по органам и тканям.
Ближний транспорт — это передвижение ионов, метаболитов и воды между клетками и тканями (в отличие от мембранного транспорта в каждой клетке).
Дальний транспорт — передвижение веществ между органами в целом растении.
«Восходящий ток» — передвижение воды и веществ от корней к органам побега по проводящим пучкам, включающее в себя транспорт по ксилеме.
«Нисходящий ток» — передвижение воды и веществ от листьев к зонам потребления питательных веществ или отложения их в запас, включающее в себя транспорт по флоэме. По флоэме транспортируются метаболиты и при мобилизации запасных веществ.
Радиальный транспорт — перемещение воды и веществ из клеточных стенок ризодермы через паренхиму коры к проводящим пучкам. Это передвижение происходит как по апопласту, так и по симпласту.
Ксилемный сок — раствор, в основном состоящий из неорганических веществ. Однако в пасоке, вытекающей из ксилемы пенька при удалении верхней час стебля, обнаружены также различные азотистые соединен (аминокислоты, амиды, алкалоиды и др.), органические кислоты, фосфорорганические эфиры, соединения, содержащие серу, некоторое количество сахаров и многоатомных спиртов а также фитогормоны. В ксилемном соке могут содержать и более сложные вещества, попадающие сюда из вакуолей и цитоплазмы трахеальных элементов, заканчивающих свое развитие.
Загрузка ксилемы — поступление воды и ионов из коровой паренхимы корня в трахеиды и сосуды ксилемы. Наиболее интенсивно происходит в зоне корневых волосков. В этой зоне функционируют один или два ионных насоса, благодаря активной работе которых в трахеидах и сосудах увеличивается осмотический потенциал и, следовательно, сосущая сила.
Разгрузка ксилемы — поступление воды и ионов из сосудов ксилемы, обусловленное гидростатическим давлением в сосудах, силами транспирации и аттрагирующим действием окружающих клеток. Вода и растворенные в ней вещества через поры сосудов ксилемы попадают как в клеточные стенки (апопласт), так и в цитоплазму клеток мезофилла листа (или клеток обкладки).
Реутилизация — повторное использование веществ при их освобождении и миграции в растении. Например, у древесных растений наблюдается миграция элементов минерального питания из листьев перед их опаданием в стебли и корни и возвращение весной их снова в листья.
Дата добавления: 2015-10-16 ; просмотров: 84 | Нарушение авторских прав
| | | следующая страница ==> | |
| БАНК ЗАДАНИЙ | | | Проверочные расчеты |
mybiblioteka.su — 2015-2023 год. (0.012 сек.)
Источник