Вторичная флоэма древесных растений
Флоэма. Строение флоэмы. Функции флоэмы.
Флоэма сходна с ксилемой в том отношении, что и в ней имеются трубчатые структуры, модифицированные в соответствии с их проводящей функцией. Однако эти трубки составлены из живых клеток, имеющих цитоплазму; механической функции они не несут. Во флоэме различают пять типов клеток: членики ситовидных трубок, клетки-спутницы, паренхимные клетки, волокна и склереиды.
Ситовидные трубки и клетки-спутницы
Ситовидные трубки — это длинные трубчатые структуры, по которым движутся в растении растворы органических веществ, главным образом растворы сахарозы. Они образуются путем соединения конец в конец клеток, которые называются члениками ситовидных трубок. В апикальной меристеме, где закладываются первичная флоэма и первичная ксилема (проводящие пучки), можно наблюдать развитие рядов этих клеток из прокамбиальных тяжей.
Первая возникающая флоэма, называемая протофлоэмой, появляется, так же как и протоксилема, в зоне роста и растяжения корня или стебля. По мере того как растут окружающие ее ткани, протофлоэма растягивается и значительная ее часть отмирает, т. е. перестает функционировать. Одновременно, однако, образуется новая флоэма. Эта флоэма, созревшая уже после того, как закончится растяжение, называется метафлоэмой.
Членики ситовидных трубок имеют весьма характерное строение. У них тонкие клеточные стенки, состоящие из целлюлозы и пектиновых веществ, и этим они напоминают паренхимные клетки, однако их ядра при созревании отмирают, а от цитоплазмы остается лишь тонкий слой, прижатый к клеточной стенке. Несмотря на отсутствие ядра, членики ситовидных трубок остаются живыми, но их существование зависит от примыкающих к ним клеток-спутниц, развивающихся из одной с ними меристематической клетки. Членик ситовидной трубки и его клетка-спутница составляют вместе одну функциональную единицу; у клетки-спутницы цитоплазма очень густая и отличается высокой активностью. Подробно строение этих клеток, выявленное при помощи электронного микроскопа, описано в нашей статье.
Характерной чертой ситовидных трубок является наличие ситовидных пластинок. Эта их особенность сразу же бросается в глаза при рассматривании в световом микроскопе. Ситовидная пластинка возникает в месте соединения торцевых стенок двух соседних члеников ситовидных трубок. Вначале через клеточные стенки проходят плазмодесмы, но затем их каналы расширяются, превращаясь в поры, так что торцевые стенки приобретают вид сита, через которое раствор перетекает из одного членика в другой. В ситовидной трубке ситовидные пластинки располагаются через определенные промежутки, соответствующие отдельным членикам этой грубки. Строение ситовидных трубок, клеток-спутниц и лубяной паренхимы, выявленное с помощью электронного микроскопа, показано на рисунке.
Вторичная флоэма, развивающаяся, как и вторичная ксилема, из пучкового камбия, по своему строению сходна с первичной флоэмой, отличаясь от нее лишь тем, что в ней видны тяжи одревесневших волокон и сердцевинные лучи паренхимы (гл. 22). Выражена, однако, вторичная флоэма не столь сильно, как вторичная ксилема, и к тому же она постоянно обновляется.
Лубяная паренхима, лубяные волокна и склереиды
Лубяная паренхима и лубяные волокна имеются только у двудольных, у однодольных они отсутствуют. По своему строению лубяная паренхима сходна с любой другой, но клетки ее обычно вытянуты. Во вторичной флоэме паренхима присутствует в виде сердцевинных лучей и вертикальных рядов, так же как и описанная выше древесинная паренхима. Функции у лубяной и древесинной паренхимы одинаковы.
Лубяные волокна ничем не отличаются от описанных выше волокон склеренхимы. Иногда они обнаруживаются и в первичной флоэме, но чаше их можно встретить во вторичной флоэме двудольных. Здесь эти клетки образуют вертикальные тяжи. Как известно, вторичная флоэма во время роста испытывает растяжение; возможно, что склеренхима помогает ей противостоять этому воздействию.
Склереиды во флоэме, особенно в более старой, встречаются достаточно часто.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Источник
Занятие 15: Анатомия стебля древесных цветковых растений.
1. Первичное сплошное строение стебля древесных цветковых растений.
2. Вторичное сплошное строение стебля древесных цветковых растений.
3. Строение стебля зрелого древесного цветкового растения. (81- 88; 143 — 146)
1. Первичное сплошное строение стебля древесных цветковых растений.
Сплошное (непучковое) строение стебля характерно для всех древесных растений. В этом случае проводящие ткани располагаются в виде непрерывных достаточно широких колец. При этом кольцо флоэмы уже, поскольку флоэма состоит в основном из живых клеток, а с течением времени периферийные клетки флоэмы сдавливаются и отмирают. Кольцо ксилемы гораздо шире, оно располагается к центру от флоэмы и в нём сохраняются как первичные, так и вторичные ткани.
Из основных меристем, которые располагаются как к центру, так и к периферии от прокамбия формируются основные ткани: сердцевина и кора. Протодерма дифференцируется в эпидерму.
При первичном строении стебля древесных цветковых растений хорошо различимы 3 анатомо-топографические зоны: покровы, первичная кора, стель.
Покровы представлены однослойной эпидермой
Первичная кора состоит из нескольких рядов клеток, клетки, примыкающие к эпидерме – хлоренхима, а глубже расположены клетки запасающей паренхимы.
Стель начинается флоэмой, причём первичная флоэма неоднородна, в ней выделяют протофлоэму и метафлоэму. Первой начинает дифференцироваться протофлоэма, но мере дальнейшего развития метафлоэмы протофлоэма оттесняется к периферии стебля.
В составе флоэмы всегда наблюдаются лубяные волокна и паренхимные клетки. Однако в первичной флоэме в отличие от первичной ксилемы нет сердцевинных лучей. Основу флоэмы составляют ситовидные трубки, а между ними располагаются небольшими группами лубяные волокна и клетки запасающей паренхимы. Глубже флоэмы располагается камбий, а ещё глубже располагаются клетки запасающей паренхимы.
Первичная ксилема также подразделяется на протоксилему и метаксилему. Метаксилема имеет более широкопросветные сосуды и функционально более активна. Наряду с сосудами в состав ксилемы входят древесинные волокна и клетки основной паренхимы. Основная паренхима древесных цветковых растений бывает двух типов:
- сердцевинные лучи – радиальные тяжи, по которым осуществляется транспорт органических веществ в сердцевину (ближний транспорт)
- древесинная паренхима – небольшие скопления (3-5) клеток между сосудами ксилемы
В самом центре стеля находится сердцевина, она состоит из живых запасающих клеток.
Т.о., сплошное строение стебля древесных цветковых растений формируется за счёт прокамбия, который закладывается в виде непрерывного кольца, при этом первичная флоэма и первичная ксилема имеют сплошное (непучковое) строение.
2. Вторичное сплошное строение стебля древесных цветковых растений.
У древесных цветковых растений очень рано начинает закладываться камбий и формируется вторичное строение стебля. Фактически закладка камбия происходит на первом году жизни, через 1-1,5 месяца от момента начала формирования проростков. В ходе развития вторичного строения часть первичных тканей сохраняется наряду со вторичными (первичная ксилема, сердцевина), другие же первичные ткани (первичная флоэма, первичная кора, эпидерма) разрушаются. Самой первой (уже в конце первого вегетационного периода) разрушается эпидерма, а в начале осени происходит закладка перидермы. Первичная флоэма и кора функционируют ещё 2-4 года, а затем постепенно сдавливаются растущей вторичной ксилемой и отмирают.
За счёт деятельности камбия формируются и вторичные сердцевинные лучи в составе ксилемы. В отличие от первичных сердцевинных лучей, которые сформировались за счёт деятельности прокамбия, вторичные сердцевинные лучи не имеют связи с сердцевиной (луч и сердцевина разделены первичной ксилемой).
По мере деятельности камбия более старые участки вторичной ксилемы отодвигаются от камбия всё дальше, а непосредственно к камбию примыкают молодые участки вторичной ксилемы. Во вторичной флоэме наблюдается аналогичное явление: ближе к камбию располагаются самые молодые участки вторичной флоэмы, а более старые участки отодвигаются к периферии, постепенно сдавливаются и отмирают. Поэтому во вторичной флоэме остаются только элементы, образованные в последние 4-5 лет.
Особенностью многих древесных цветковых растений (яблоня культурная и дикая, липа) является то, что живые и мёртвые элементы вторичной флоэмы хорошо различимы. Участки лубяной паренхимы, включающие в себя ситовидные трубки, получили название мягкого луба. А совокупность лубяных волокон получила название твёрдого луба. Сердцевинные лучи во флоэме не выражены так чётко, как в ксилеме. Кнаружи от флоэмы сохраняются остатки первичной коры (в течение 7-8 лет жизни побега).
Источник