3. Вторичное утолщение стебля.
Камбий играет очень важную роль в утолщении стебля травянИстых двудольных растений. Именно за счёт камбия формируется вторичная флоэма и вторичная ксилема.
У одних видов камбий закладывается так же как прокамбий в виде отдельных участков. В этом случае камбий входит только в состав проводящих пучков, поэтому стебель утолщается только на тех участках, где есть проводящие пучки. Это приводит к формированию ребристого стебля. У других видов камбий закладывается в форме сплошного кольца, что обеспечивает равномерное во всех направлениях утолщение стебля. Камбий, входящий в состав пучков, называется пучковым камбием, он обеспечивает развитие вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Камбий, расположенный между пучками, называется межпучковым, он откладывает (центростремительно и центробежно) клетки основной паренхимы.
Итак, основную часть стебля травянистого двудольного растения составляют первичные ткани. Они полностью образуют покровы, кору и ткани стеля, лежащие вне пучков. Вторичные ткани представлены только проводящей тканью (вторичная флоэма и вторичная ксилема). Для стеблей травянистых двудольных растений характерны открытые коллатеральные сосудисто-волокнистые пучки.
Хотя в ходе онтогенеза травянистого двудольного растения происходит замена первичного строения на вторичное, это не означает уничтожение первичных тканей. При вторичном строении стебля сосуществуют и первичные вторичные ткани.
ЗАНЯТИЕ 13: Анатомия стебля травянистых однодольных растений
1. Анатомические особенности стебля травянистых однодольных растений.
2. Утолщение стебля однодольных растений. Атактостель. Аэренхима. С. 88-89; 138-140.
1. Первичное анатомическое строение стебля однодольного растения.
Оно обеспечивается первичными меристемами, которые закладываются обычно в виде концентрических слоёв.
Особое значение в развитии первичных тканей стебля имеет прокамбий, т.к. из него развивается первичная проводящая ткань. Прокамбий может закладываться в виде отдельных участков, которые образуют не сплошное кольцо. Такой процесс обеспечивает пучковое строение стебля травянистых растений.
Если прокамбий может закладываться в виде сплошного кольца, то развивается непучковое (сплошное) строение стебля.
При первичном строении стебля травянистых растений выделяют три анатомо-топографические зоны: покровы, первичная кора, стель.
Покровы стебля однодольного растения представлены эпидермой.
Первичная кора в стебле однодольного растения не выражена (отличие от двудольных растений). В этом случае анатомо-топографические зоны не выделяются, а говорят только о расположении тканей. Изредка (у лилиейных) кора может быть представлена несколькими рядами клеток основной паренхимы. Среди этих рядов непосредственно под эпидермой расположены клетки хлоренхимы, а ниже – клетки запасающей паренхимы.
Стель начинается механической тканью – склеренхимой перециклического происхождения. Глубже располагаются проводящие пучки (часто они представлены СВП), разделённые прослойками запасающей паренхимы. В самом центре стеля располагается сердцевина, представленная запасающей паренхимой.
Кажущийся беспорядок расположения проводящих пучков связан с механизмом их образования. Стебель однодольных растений утолщается только за счёт появления новых листьев, ибо камбия у однодольных нет. Каждый вновь образовавшийся пучок представляет собой листовой след, т.е. проводящий пучок, идущий из листа в стебель. Поэтому закономерность в расположении проводящих пучков есть, но заметить её можно только на продольном срезе стебля.
У большинства злаков и осок в центре стебля формируется – соломина, занимающая 70-80% объёма стебля. Это происходит за счёт полного разрушения клеток основной паренхимы в центре стебля. Соломина обеспечивает стеблю прочность и лёгкость. Проводящие пучки в соломине располагаются в два неправильных круга.
Механические ткани располагаются в стебле однодольных на периферии и в центре (принцип двутавровой балки). На периферии стебля располагается склеренхима в идее сплошного кольца, а в центре располагаются клетки ксилемы, которые имеют утолщённые и лигнифицированные стенки. Итак, для однодольных растений характерно:
- первичное строение стебля сохраняется в течение всей жизни
- первичная кора редуцирована или слабо выражена
- СВП только закрытые коллатеральные, расположены разбросанное
- тип стеля – атактостель
- наличие во флоэме только проводящих элементов – ситовидных трубок с клетками-спутницами.
- сердцевина часто отсутствует
Источник
Билет № 19.
1.Типы заложения камбия. Вторичное строение стебля травянистых и древесных двудольных растений.
КАМБИЙ — слой клеток, параллельный поверхности стеблей и корней растений, в котором происходит деление с получением новых клеток, что приводит к нарастанию диаметра стеблей и корней. Если растительная клетка видоизменяется, она больше не может делиться. Чтобы рост мог продолжаться, часть клеток остается не видоизмененной и сохраняет способность к делению. Камбий состоит именно из таких клеток. Имеется два основных типа камбия — сосудистый и корковый. Из сосудистого камбия производится новая ФЛОЕМА на наружной стороне и КСИЛЕМА на внутренней, а между ними остается узкая полоса тонкостенных клеток, по которым питательные вещества и газы проникают внутрь растения. Корковый образует цилиндр сразу под слоем эпидерма, и вырабатываемые им клетки служат для замены эпидерма, слой которого разрывается и трескается по мере роста ствола и корней, в результате чего и образуется кора дерева.
У двудольных растений в отличие от однодольных не все клетки прокамбия превращаются в первичную ксилему и первичную флоэму. Деятельность камбия обеспечивает возникновение вторичных элементов в стебле; т. е. переход от первичного к вторичному анатомическому строению.
Вторичное строение характерно для всех двудольных, хвойных растений — трав и деревьев. Разнообразие типов строения стеблей обусловлено прежде всею расположением проводящих тканей, которое определяется заложением прокамбия и деятельностью камбия.
Прокамбий в процессе дифференциации конуса нарастания закладывается в виде тяжей. Если тяжи разделены достаточно широкими рядами паренхимы, то формируется пучковое или переходное строение стебля, если тяжи прокамбия сближены настолько, что сливаются в цилиндр, то формируется непучковое (сплошное) строение.
Пучковое строение стебля встречается у некоторых травянистых растений (укроп, клевер, лютик, горох, люцерна). В качестве примера характерного пучкового строения рассмотрим строение стебля клевера лугового.
Под эпидермой расположена первичная кора, представленная хлорофиллоносной паренхимой. Наружный ряд ее клеток — пластинчатая колленхима, внутренний — клетки крахмалоносного влагалища (эндодермы). Граница между первичной корой и центральным цилиндром хорошо заметна благодаря склеренхиме перициклического происхождения.
2.Классификация соцветий. Биологическая роль соцветий.
Соцветие – это годичный побег растения (называемый «главная ось»), на котором вырастает группа цветков. Простые соцветия характерны тем, что цветки расположены только на единственной главной оси. Они могут вырастать непосредственно на побеге (в таком случае их называют сидячими), или на веточках различной длины – цветоножках. В сложных соцветиях главная ось ветвится на вторичные побеги (оси), на которых уже образуются соцветия второго порядка — их называют частные, или парциальные (также встречаются частные соцветия третьего и более порядка).
Среди огромного разнообразия соцветий в природе можно выделить несколько основных, наиболее распространенных типов:
Источник
33. Анатомическое строение стебля у травянистых двудольных ра
На ранних этапах развития стебель двудольных имеет первичное строение. В результате деятельности первичных меристем конуса нарастания формируются эпидерма, первичная кора, центральный цилиндр.
У двудольных растений в отличие от однодольных не все клетки прокамбия превращаются в первичную ксилему и первичную флоэму. Деятельность камбия обеспечивает возникновение вторичных элементов в стебле; т. е. переход от первичного к вторичному анатомическому строению.
Вторичное строение характерно для всех двудольных, хвойных растений — трав и деревьев. Разнообразие типов строения стеблей обусловлено прежде всею расположением проводящих тканей, которое определяется заложением прокамбия и деятельностью камбия.
Прокамбий в процессе дифференциации конуса нарастания закладывается в виде тяжей. Если тяжи разделены достаточно широкими рядами паренхимы, то формируется пучковое или переходное строение стебля, если тяжи прокамбия сближены настолько, что сливаются в цилиндр, то формируется непучковое (сплошное) строение.
Пучковое строение стебля встречается у некоторых травянистых растений (укроп, клевер, лютик, горох, люцерна). В качестве примера характерного пучкового строения рассмотрим строение стебля клевера лугового.
Под эпидермой расположена первичная кора, представленная хлорофиллоносной паренхимой. Наружный ряд ее клеток — пластинчатая колленхима, внутренний — клетки крахмалоносного влагалища (эндодермы). Граница между первичной корой и центральным цилиндром хорошо заметна благодаря склеренхиме перициклического происхождения.
Склеренхима образует полудуги над открытыми коллатеральными пучками, расположенными по кругу. В составе пучка – первичная флоэма, примыкающая к склеренхиме, вторичная флоэма, камбий, вторичная ксилема и первичная ксилема. Пучковый камбий смыкается с межпучковым, образуя цельное меристематическое кольцо. Межпучковый камбий отложил внутрь одревесневающую паренхиму, которая соединила проводящие пучки. Возникло кольцо (трубка) одревесневших тканей, обеспечивающее высокую прочность стебля. Однако проводящие ткани остались разобщенными в виде пучков. Сердцевина стебля представлена паренхимой.
Вторичные изменения связаны с работой камбия. Клетки камбия делятся параллельно поверхности стебля, при этом внутрь откладывается в 10—20 раз больше клеток, чем наружу. Внутрь камбий формирует элементы вторичной ксилемы (древесины), наружу откладывается вторичная флоэма (луб). Местами камбий откладывает в обе стороны паренхимные клетки сердцевинных лучей.
Стебли двудольных растений в отличие от стеблей однодольных характеризуются: вторичным строением, очень рано возникающим вслед за первичным; развитием кроме эпидермы вторичных покровных комплексов — перидермы и корки; развитой первичной корой, дифференцированнной на хлорофиллоносные колленхиму (в экзодерме), паренхиму (в мезодерме) и крахмалоносное влагалище (эндодерма); пучковым или непучковым (сплошным) строением; правильным расположением коллатеральных или биколлатеральных проводящих пучков; наличием камбия (пучки открытые).
Источник