3. Вторичное утолщение стебля.
Камбий играет очень важную роль в утолщении стебля травянИстых двудольных растений. Именно за счёт камбия формируется вторичная флоэма и вторичная ксилема.
У одних видов камбий закладывается так же как прокамбий в виде отдельных участков. В этом случае камбий входит только в состав проводящих пучков, поэтому стебель утолщается только на тех участках, где есть проводящие пучки. Это приводит к формированию ребристого стебля. У других видов камбий закладывается в форме сплошного кольца, что обеспечивает равномерное во всех направлениях утолщение стебля. Камбий, входящий в состав пучков, называется пучковым камбием, он обеспечивает развитие вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Камбий, расположенный между пучками, называется межпучковым, он откладывает (центростремительно и центробежно) клетки основной паренхимы.
Итак, основную часть стебля травянистого двудольного растения составляют первичные ткани. Они полностью образуют покровы, кору и ткани стеля, лежащие вне пучков. Вторичные ткани представлены только проводящей тканью (вторичная флоэма и вторичная ксилема). Для стеблей травянистых двудольных растений характерны открытые коллатеральные сосудисто-волокнистые пучки.
Хотя в ходе онтогенеза травянистого двудольного растения происходит замена первичного строения на вторичное, это не означает уничтожение первичных тканей. При вторичном строении стебля сосуществуют и первичные вторичные ткани.
ЗАНЯТИЕ 13: Анатомия стебля травянистых однодольных растений
1. Анатомические особенности стебля травянистых однодольных растений.
2. Утолщение стебля однодольных растений. Атактостель. Аэренхима. С. 88-89; 138-140.
1. Первичное анатомическое строение стебля однодольного растения.
Оно обеспечивается первичными меристемами, которые закладываются обычно в виде концентрических слоёв.
Особое значение в развитии первичных тканей стебля имеет прокамбий, т.к. из него развивается первичная проводящая ткань. Прокамбий может закладываться в виде отдельных участков, которые образуют не сплошное кольцо. Такой процесс обеспечивает пучковое строение стебля травянистых растений.
Если прокамбий может закладываться в виде сплошного кольца, то развивается непучковое (сплошное) строение стебля.
При первичном строении стебля травянистых растений выделяют три анатомо-топографические зоны: покровы, первичная кора, стель.
Покровы стебля однодольного растения представлены эпидермой.
Первичная кора в стебле однодольного растения не выражена (отличие от двудольных растений). В этом случае анатомо-топографические зоны не выделяются, а говорят только о расположении тканей. Изредка (у лилиейных) кора может быть представлена несколькими рядами клеток основной паренхимы. Среди этих рядов непосредственно под эпидермой расположены клетки хлоренхимы, а ниже – клетки запасающей паренхимы.
Стель начинается механической тканью – склеренхимой перециклического происхождения. Глубже располагаются проводящие пучки (часто они представлены СВП), разделённые прослойками запасающей паренхимы. В самом центре стеля располагается сердцевина, представленная запасающей паренхимой.
Кажущийся беспорядок расположения проводящих пучков связан с механизмом их образования. Стебель однодольных растений утолщается только за счёт появления новых листьев, ибо камбия у однодольных нет. Каждый вновь образовавшийся пучок представляет собой листовой след, т.е. проводящий пучок, идущий из листа в стебель. Поэтому закономерность в расположении проводящих пучков есть, но заметить её можно только на продольном срезе стебля.
У большинства злаков и осок в центре стебля формируется – соломина, занимающая 70-80% объёма стебля. Это происходит за счёт полного разрушения клеток основной паренхимы в центре стебля. Соломина обеспечивает стеблю прочность и лёгкость. Проводящие пучки в соломине располагаются в два неправильных круга.
Механические ткани располагаются в стебле однодольных на периферии и в центре (принцип двутавровой балки). На периферии стебля располагается склеренхима в идее сплошного кольца, а в центре располагаются клетки ксилемы, которые имеют утолщённые и лигнифицированные стенки. Итак, для однодольных растений характерно:
- первичное строение стебля сохраняется в течение всей жизни
- первичная кора редуцирована или слабо выражена
- СВП только закрытые коллатеральные, расположены разбросанное
- тип стеля – атактостель
- наличие во флоэме только проводящих элементов – ситовидных трубок с клетками-спутницами.
- сердцевина часто отсутствует
Источник
18. Закладка и деятельность камбия в стеблях двудольных растений.
У большинства двудольных и голосеменных довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля, приводящие к формированию вторичного тела, растения (речь идет, прежде всего, о многолетних растениях, у однолетников и двулетников вторичный рост стеблей ограничен). Вторичные изменения связаны главным образом с активностью боковой меристемы — камбия, отчасти с другой вторичной меристемой — феллогеном, образующим перидерму . У многих видов они начинаются уже у однолетних побегов , и чисто внешне это можно заметить по изменению их окраски, которая становится коричневой (образование пробки или перидермы ). За счет появления вторичных тканей осуществляется рост стеблей двудольных растений в толщину. При этом характерные черты эустелы нарушаются и в конечном итоге формируются различные типы вторичного строения стебля. Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия. Камбий возникает из остатков прокамбия. Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые — веретеновидные инициали — дают осевую часть проводящих тканей, а вторые — лучевые инициали — образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных (радиальных) лучей. Считается, что инициали составляют лишь один ряд клеток, все прочие рассматриваются как производные. Однако ближайшие к инициалям производные сохраняют меристематическую активность. Инициальные клетки камбия способны к двум типам делений — периклинальному и антиклинальному. В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором — перпендикулярно. В результате возникает непрерывный ряд клеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности стебля, дифференцируются во вторичную флоэму; в сторону сердцевины — во вторичную ксилему. В результате меристематической активности сам камбий отодвигается кнаружи, а увеличение его длины по периметру компенсируется за счет новых инициалей, возникающих вследствие антиклинальных делений.
Развитие камбия идет по одному из следующих типов:
А. С самого начала камбий образует непрерывное кольцо, а затем откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей: флоэмы и ксилемы. В этом случае в стебле сразу же формируется беспучковая структура.
Б. В прокамбиальных тяжах вначале возникает пучковый камбий. Затем между разобщенными его участками закладываются перемычки межпучкового камбия, после чего начинают откладываться сплошные слои вторичных проводящих тканей и также возникает беспучковая структура.
В. Как и в предыдущем случае, возникает сплошное кольцо камбия, но вторичные проводящие ткани откладываются лишь в пучках, а вне пучков камбий образует паренхиму, не отличимую от паренхимы коры и сердцевины, либо механические элементы.
Г. В течение всей жизни сохраняется пучковое строение стебля, межпучковый камбий не возникает. Время появления камбия и интенсивность его работы различны.
Предполагается, что травянистые стебли возникли в результате прогрессирующего снижения камбиальной активности и даже полной утраты камбия. При любом типе вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема «оттесняется» к центру и остатки ее располагаются на границе с сердцевиной. Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии. Остатки первичной флоэмы располагаются по периферии наружной границы вторичной флоэмы. В дальнейшем они либо сдавливаются растущими вторичными тканями и малозаметны, либо иногда сохраняются в виде немногих волокон, не отличимых от волокон, возникающих из перицикла. В структуре стебля однолетнего травянистого двудольного растения выделяют видоизмененный центральный цилиндр, включающий ткани, возникшие из перицикла , остатки первичной и вторичную флоэму , камбий , вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен первичной корой.
Источник
Биология и медицина
У большинства двудольных и голосеменных довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля, приводящие к формированию вторичного тела, растения (речь идет прежде всего о многолетних растениях, у однолетников и двулетников вторичный рост стеблей ограничен).
Вторичные изменения связаны главным образом с активностью боковой меристемы — камбия , отчасти с другой вторичной меристемой — феллогеном , образующим перидерму . У многих видов они начинаются уже у однолетних побегов , и чисто внешне это можно заметить по изменению их окраски, которая становится коричневой (образование пробки или перидермы ). За счет появления вторичных тканей осуществляется рост стеблей двудольных растений в толщину. При этом характерные черты эустелы нарушаются и в конечном итоге формируются различные типы вторичного строения стебля.
Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые — веретеновидные инициали — дают осевую часть проводящих тканей, а вторые — лучевые инициали — образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных (радиальных) лучей. Считается, что инициали составляют лишь один ряд клеток, все прочие рассматриваются как производные. Однако ближайшие к инициалям производные сохраняют меристематическую активность . Инициальные клетки камбия способны к двум типам делений — периклинальному и антиклинальному. В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором — перпендикулярно ( рис. 35 ). В результате возникает непрерывный ряд клеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности стебля, дифференцируются во вторичную флоэму ; в сторону сердцевины — во вторичную ксилему .
В результате меристематической активности сам камбий отодвигается кнаружи, а увеличение его длины по периметру компенсируется за счет новых инициалей , возникающих вследствие антиклинальных делений.
В регионах с резко выраженным сезонным климатом наблюдаются периоды покоя в деятельности камбия, совпадающие с зимним понижением температуры или с засушливым периодом.
Деятельность камбия активизируется гормонами гиббериллином и ауксином , поступающими из почек и молодых листьев . Если у молодых растений подсолнечника удалить апикальную почку , то у них прекращается деление клеток камбия и не образуется межпучковый камбий. Если же через поверхность среза вводить ауксин , нормальная активность камбия восстанавливается и наблюдается вторичное утолщение стебля.
Развитие камбия идет по одному из следующих типов ( рис. 55 ).
А. С самого начала камбий образует непрерывное кольцо, а затем откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей: флоэмы и ксилемы . В этом случае в стебле сразу же формируется беспучковая структура.
Б. В прокамбиальных тяжах вначале возникает пучковый камбий. Затем между разобщенными его участками закладываются перемычки межпучкового камбия, после чего начинают откладываться сплошные слои вторичных проводящих тканей и также возникает беспучковая структура.
В. Как и в предыдущем случае, возникает сплошное кольцо камбия, но вторичные проводящие ткани откладываются лишь в пучках, а вне пучков камбий образует паренхиму , не отличимую от паренхимы коры и сердцевины, либо механические элементы.
Г. В течение всей жизни сохраняется пучковое строение стебля, межпучковый камбий не возникает.
При любом типе вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема «оттесняется» к центру и остатки ее располагаются на границе с сердцевиной. Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии. Остатки первичной флоэмы располагаются по периферии наружной границы вторичной флоэмы. В дальнейшем они либо сдавливаются растущими вторичными тканями и малозаметны, либо иногда сохраняются в виде немногих волокон, не отличимых от волокон, возникающих из перицикла .
Ссылки:
Источник