Лекция 10. Выделительные ткани
Растительные клетки продуцируют много веществ, побочных продуктов метаболизма. Эти вещества не используются растением и обычно либо изолируются от живого протопласта, либо удаляются из растения.
Чаще всего такими веществами становятся терпены (углеводороды различной степени полимеризации, обычно производные изопрена). Терпены могут быть: 1) низшие терпены (малая степень полимеризации) – это эфирные масла. Они часто приятно пахнут (аромат цветов, запах хвойных и т.д.).
2) высшие терпены – (высокая степень полимеризации) это каротиноиды, смолы, бальзамы, некоторые сапонины и каучук, образующиеся часто в смеси друг с другом.
Кроме терпенов растения могут выделять полисахариды (например, слизи), сахара (нектар), белковые вещества, соли, воду.
Все накапливаемые и выделяемые растениями вещества можно разделить на две группы :
1. Экскреты – продукты обмена, которые выделяются во внешнюю среду, т.е. удаляются из тела растения.
2. Секреты – вещества, которые выводятся из обмена, но не удаляются из тела растения, а накапливаются в специальных вместилищах.
Процесс выделения экскретов называется экскреция, а секретов – секреция. Чёткой границы между секрецией и экскрецией нет, так как одни и те же вещества могут и накапливаться и выделяться наружу. Работа выделительных тканей ещё не до конца изучена, спектр выделяемых веществ очень широк. Кроме того, выделительные ткани очень разнообразны по строению и размещению в теле растения, значение и функции многих выделяемых веществ неясны для растений. Ряд веществ-шлаков в процессе приспособительной эволюции получили некоторые дополнительные функции. Например, некоторые смолы и эфирные масла делают растение несъедобным и отпугивают травоядных животных и насекомых-фитофагов; смолы в древесине хвойных дают хорошую бактериальную защиту и устойчивость против гниения.
Строение выделительных клеток зависит от состава выделяемых веществ. Если выделяются терпены, то в клетках сильно развивается агранулярный ЭПР, выделение слизей, полисахаридов, связано с развитием аппарата Гольджи, а выделение белков – с гранулярным ЭПР.
Несмотря на большое разнообразие, все выделительные ткани можно сгруппировать в две большие группы в зависимости от того, выделяют ли они вещества наружу или эти выделенные вещества остаются внутри растения. Хотя эта классификация довольно условна, тем не м енее различают:
1) Наружные (экскреторные) выделительные ткани;
2) Внутренние (секреторные) выделительные ткани.
Наружные (экскреторные) выделительные ткани.
Они бывают нескольких типов.
1. Железистые трихомы (волоски) . Это производные эпидермы. Состоят из одно- или многоклеточной ножки и одно- или многоклеточной головки. Головка выделяет эфирные масла в пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы экскрет изливается наружу, затем образуется новая кутикула и опять накапливается новая капля экскрета.
Железистые волоски бывают сидячими, без ножки. Кроме эфирных масел они могут выделять соли и воду (например, у мари и лебеды).
Более сложными по строению являются пельтатные желёзки . В их образовании принимает участие не только эпидерма, но и глубже лежащие ткани (такие структуры называются эмергенцами). Они имеют вид щитка на ножке и встречаются, например, у смородины.
Резких границ между трихомами и желёзками нет, и их иногда трудно различить.
К наружным железистым эмергенцам относят и жгучие волоски крапивы (выделяют муравьиную кислоту), желёзки насекомоядных растений, выделяющие пищеварительные соки и нектар.
2. Нектарники.
Чаще всего они встречаются в цветках (флоральные нектарники), реже на вегетативных частях растения (экстрафлоральные нектарники). Они выделяют сахаристую жидкость — нектар, привлекающий насекомых-опылителей. По форме нектарники варьируют от железистых участков на поверхности органов (цветков) до специализированных желёзок с собственной проводящей системой. Выделительные клетки нектарников имеют густую цитоплазму и высокую активность обмена веществ. К нектарнику может подходить проводящий пучок, состоящий преимущественно из флоэмных элементов, по которому поступают растворы сахаров. Нектар экскретируется либо через клеточную оболочку и разрыв кутикулы, либо у менее специализированных – через устьица.
3. Гидатоды («водяные устьица») – греч. гидатос – вода, одос- путь.
Гидатоды – это структуры, выделяющие наружу капли воды и растворённые в ней соли. К гидатоде тоже подходит проводящий пучок, но состоит он преимущественно из трахеальных элементов ксилемы, по которым идет передвижение воды. По строению многие гидатоды похожи на устьица. Они состоят из 2 клеток, но они немного другой формы и всегда открыты ! Обычно гидатоды располагаются по краю листа, и при избыточном поступлении воды в растение и слабой транспирации (что обычно бывает при высокой влажности воздуха) через гидатоды выдавливается избыток воды наружу (растение «плачет»). Этот процесс называется гуттация. Гуттация происходит у многих тропических растений (монстера, филодендрон, сциндапсус), у наших растений средней полосы утром, когда влажность воздуха повышена часто выделяется роса (земляника, манжетка, роза), у некоторых околоводных растений (дербенник иволистный – «плакун-трава»).
Значение гуттации : растение освобождается от избытка воды и солей.
В качестве гидатод могут функционировать и некоторые трихомы, особенно у молодых листьев. Они могут как выделять воду, так и поглощать её.
4. Осмофоры – греч. осмо – запах, фор – носитель.
Часто аромат у цветков обусловлен эфирными маслами, которые выделяют клетки эпидермы листочков околоцветника. Но у некоторых растений аромат создаётся благодаря работе особых желёзок – осмофоров.
Осмофоры встречаются у растений семейства орхидных, кирказоновых, ластовневых и др.. Они могут быть разной формы: ресничек, волосков, крыльев. В осмофорах есть экскреторная ткань, состоящая из нескольких слоёв клеток, может быть развита специальная проводящая система или система межклетников. Выделяемые масла обычно сразу же испаряются и служат для привлечения насекомых-опылителей.
Внутренние (секреторные) выделительные ткани.
Секреторные выделительные ткани бывают трёх видов:
1) выделительные клетки (идиобласты);
1. Выделительные клетки часто располагаются среди других тканей и поэтому являются идиобластами. В них накапливаются различные вещества-шлаки: оксалат кальция, слизи, танины, терпены, полисахариды, и др..
Например, в эфирно-масляных клетках лавра первоначально терпены накапливаются в виде маленького пузырька, прикреплённого изнутри к стенке клетки. По мере накопления терпенов, пузырёк растёт и занимает всю полость клетки. Одновременно изнутри на клеточную оболочку откладывается суберин, и ядовитый секрет изолируется от окружающих живых тканей.
Эфирно-масляные идиобласты характерны для семейств лавровых, магнолиевых, кирказоновых, перечных.
2. Вместилища выделений .
Они очень разнообразны по форме и величине. По происхождению вместилища делятся на: схизогенные (греч. схизейн – расщеплять) и лизигенные (греч. лизис – растворять).
Схизогенные вместилища – возникают из межклетников, которые заполняются выделяемыми веществами. Межклетники окружены живыми клетками эпителия, выделяющими вещества. К схизогенным вместилищам относятся смоляные каналы (смоляные ходы) у хвойных, аралиевых, зонтичных, сложноцветных и др.. Смоляной канал представляет собой длинный трубчатый межклетник, заполненный смолами и окружённый клетками эпителия, выделяющими смолистый секрет внутрь смоляного канала. Клетки эпителия одновременно изолируют смоляной канал от живых тканей. Смоляные каналы могут быть простыми, неразветвлёнными или ветвиться, образуя друг с другом перемычки-анастомозы.
Кроме того, схизогенные вместилища бывают короткими и округлыми и накапливают слизи.
Лизигенные вместилища – образуются из группы клеток, которые распадаются (лизируются) после накопления выделенных веществ. Изнутри стенки вместилища опробковевают, изолируя секрет.
Лизигенные вместилища с эфирными маслами встречаются, например, в кожуре цитрусовых.
Чёткой границы между схизогенными и лизигенными вместилищами часто нет, часто нет так как существуют переходные типы вместилищ.
3. Млечники (млечные трубки) – живые клетки, в вакуолях которых накапливается млечный сок. Часто молочно-белый, реже желтоватый, у чистотела – ярко оранжевый.
В млечниках смолы, терпены, каучук накапливаются в виде гидрофобных капелек в водном растворе клеточного сока, и, таким образом, в вакуоли образуется эмульсия, похожая на молоко. Млечный сок может содержать смолы, каучук, эфирные масла, белки, алкалоиды и называется латексом.
Из латекса гевеи бразильской, содержащего каучук, получают резину.
По строению млечники бывают 2 типов: членистые и нечленистые.
Членистый млечник возникает из многих отдельных клеток, расположенных друг над другом. В местах соприкосновения клетки растворяют оболочки, их протопласты и вакуоли сливаются в единую разветвлённую систему.
Такие млечники характерны для сложноцветных, маковых, колокольчиковых.
Нечленистый млечник — это одна гигантская клетка, которая не делится, а постоянно растёт, удлиняется, ветвится. Такие млечники характерны для семейств молочайных и тутовых.
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник
Рощина В.В., Рощина В.Д. Выделительная функция высших растений
Монография. — LAP Lambert Academic Publishing, 2012. — 476 с. (Электронная версия подготовлена под ред. проф. А.Ю. Буданцева в Электронном издательстве «Аналитическая микроскопия»).
ISBN: 978-3-8484-9136-0.
Монография представляет собой обобщение данных мировой литературы об экскреторной деятельности растений и иллюстрацию многих аспектов проблемы собственными экспериментальными данными авторов. Секреторная функция рассматривается в монографии на клеточном, тканевом и организменном уровнях. Описаны выделительные структуры, химическая природа, биохимические пути синтеза растительных экскретов в норме и стрессовом состоянии, определена их роль в общей системе регуляции растений. Рассмотрено значение фитоэкскретов как фитонцидов, аллелохимикатов, природных пестицидов и регуляторов роста. Издание может использоваться в качестве учебного и лекционного материала биофизиками, биохимиками, физиологами растений и экологами.
Оглавление:
Клеточные аспекты выделительной деятельности растений.
Значение секреторного процесса для клетки.
Компартментация продуктов обмена и механизмы их секреции.
Секреция в свободное пространство клетки.
Секреция в вакуоль.
Идиобласты.
Секретирующие микроспоры.
Внутритканевая секреция.
Воздухоносная система растений.
Внутренние газы.
Внутритканевые секреторные структуры.
Внешняя секреция.
Выделение растворов при гуттации.
Солевые железки и секреция неорганических солей.
Секреция нектара.
Выделение углеводов.
Секреция протеинов.
Выделение эфирных масел.
Секреция смол.
Секреция фенолов.
Секреция алкалоидов.
Секреция аминов стрекательными волосками.
Газоэкскреция.
Пути выделения газов.
Летучие выделения как сложные комплексы веществ.
Компоненты газообразных экскретов.
Значение газоэкскреции.
Вымывание.
Клеточная стенка как фаза вымывания.
Выщелачивание солей.
Вымывание органических соединений.
Зависимость вымывания от внешних факторов, фазы развития и анатомического строения растений.
Физиологическое значение вымывания.
Выделение веществ при экстремальных воздействиях.
Повреждение мембран при стрессах.
Стрессовые метаболиты.
Биологические эффекты растительных выделений.
Ростовые явления. Деструкция клеток.
Клеточные мембраны как мишени действия растительных экскретов.
Белковые компоненты мембран в хемосигнализации.
Энергетические реакции.
Метаболические процессы.
Проблемы и перспективы использования растительных экскретов.
Источник