3.5. Выделительные ткани
В процессе жизнедеятельности в растениях образуется ряд веществ, не участвующих в дальнейшем метаболизме. Это побочные или конечные продукты обмена веществ, подлежащие выделению или изоляции внутри растения. Химическая природа их разнообразна, роль не всегда ясна. Удаление конечных продуктов обмена происходит в результате секреции – акта отделения вещества от протопласта. Секретируемые вещества называются секретами. У растений секретами часто являются терпеноиды (эфирные масла, смолы, бальзамы, каучук), слизи, сахара, соли, вода и др.
Клетки выделительных тканей живые, тонкостенные, паренхимной формы. В клетках, синтезирующих эфирные масла, смолы, каучук, хорошо развит агранулярный эндоплазматический ретикулум, в клетках, синтезирующих слизи, — аппарат Гольджи. Выделительные ткани классифицируют на наружные и внутренние в зависимости от того, выделяют ли они свои секреты наружу или изолируют их внутри тела растения.
Наружные выделительные структуры выделяют секретируемые вещества в окружающую среду.
Железистые трихомы и железистые эмергенцы часто встречаются у растений. Трихомы являются производными эпидермы, в образовании эмергенцев принимают участие как эпидерма, так и глубже лежащие ткани. Те и другие имеют вид волосков или различных выростов. Железистые волоски обычно имеют хорошо заметную ножку из одной или нескольких клеток и одно- или многоклеточную головку (рис. 3.12). Клетки головки являются секреторными клетками, выделяющими секрет под кутикулу, которой покрыт волосок. При разрыве кутикулы вещество изливается наружу, после чего целостность кутикулы восстанавливается, и может накопиться новая капля секрета.
Рис. 3.12. Железистые волоски: 1 – с одноклеточной головкой; 2 – с двухклеточной головкой; 3 – с многоклеточной головкой.
Железистые волоски на листьях пеларгонии выделяют эфирное масло; сидячие головчатые волоски, образующие мучнистый налет на листьях маревых, — воду и соли (рис. 3.13). Железки отличаются от волосков отсутствием ножки или очень короткой ножкой и всегда многоклеточной головкой ( рис. 3.13).
Рис. 3.13. Железистые волоски и железки : 1 – волосок пеларгонии с эфирным маслом, выделенным под кутикулу; 2 – железка розмарина; 3 – волосок картофеля; 4 – пузырчатые волоски лебеды с водой и солями в вакуолях; 5 – железка листа черной смородины.
Часто железки имеют характерное строение для определенных систематических групп. Так, у представителей семейства губоцветных секреторные клетки, вырабатывающие эфирное масло, располагаются в железке радиально, а у сложноцветных секреторные клетки в эфирномасличных железках располагаются в 2 ряда и 3-4 яруса (рис. 3.14 ).
Рис. 3.14. Схема строения эфирномасличных железок губоцветных (А) и сложноцветных (Б): 1 – вид с поверхности; 2 – вид сбоку.
Примером железистых эмергенцев являются жгучие волоски крапивы (рис. 3.15 ). Они имеют расширенное многоклеточное основание и крупную конечную клетку с маленькой, закругленной, легко обламывающейся головкой. Стенки клетки пропитаны кремнеземом, и острые края после обламывания головки ранят кожу, впрыскивая ядовитый секрет подобно шприцу.
Рис. 3.15. Жгучий эмергенец крапивы.
Нектарники выделяют нектар, представляющий собой водный раствор сахаров с примесью белков, спиртов и ароматических веществ. Они обычно образуются на частях цветка, но могут встречаться и на других надземных органах растения. Нектар служит пищей для насекомых, некоторых птиц и других животных, являющихся агентами перекрестного опыления растений.
Осмофоры выделяют летучие эфирные масла, обусловливающие аромат цветка.
Гидатоды выделяют капельно-жидкую воду и растворенные в ней соли. Этот процесс называется гуттация. Гуттация характерна для растений, живущих при высокой влажности атмосферы, и для проростков с еще несформированной испаряющей листовой поверхностью.
Пищеварительные железки насекомоядных растений (росянка, венерина мухоловка) выделяют жидкость, содержащую пищеварительные ферменты и кислые полисахариды. Они служат для улавливания и переваривания мелких насекомых, являющихся для этих растений дополнительным источником азота.
Внутренние выделительные структуры выделяют и накапливают вещества, остающиеся внутри растения.
Выделительные (секреторные) клетки накапливают различные вещества: эфирное масло, слизи, дубильные вещества, кристаллы кальция оксалата и др. Это могут быть отдельные клетки, рассеянные среди других тканей в качестве идиобластов, например клетки с кристаллическим песком кальция оксалата в мезофилле листа красавки (рис. 3.2), клетки с эфирным маслом в корневище аира (рис. 3.16 ), или они могут образовывать слои.
Рис. 3.16. Секреторные клетки с эфирным маслом в аэренхиме корневища аира.
Секреторные вместилища (вместилища выделений) представляют собой полости внутри тела растения, заполненные секретом. Они очень разнообразны по форме и происхождению. Схизогенные вместилища образуются вследствие расхождения клеток и формирования крупного межклетника, выстланного живыми эпителиальными клетками, которые образуют вещества, заполняющие полость вместилища (рис. 3.17 ). Схизогенные вместилища могут представлять собой длинные вытянутые каналы, образующие связную систему в теле растения (смоляные ходы хвойных, эфирномасличные каналы зонтичных, аралиевых). Встречаются и короткие вместилища схизогенного происхождения (эфирномасличные вместилища в листьях эвкалипта, слизевые вместилища).
Рис. 3.17. Схизогенное вместилище в мезофилле листа эвкалипта .
Лизигенные вместилища образуются в результате растворения группы клеток после накопления ими веществ (эфирномасличные вместилища в околоплоднике цитрусовых) ( рис. 3.18).
Рис. 3.18. Лизигенное вместилище в околоплоднике мандарина.
Часто встречаются вместилища смешанного происхождения — схизолизигенные (рис. 3.19 ).
Рис. 3.19. Схизолизигенное вместилище со смолой и эфирным маслом в корне девясила .
Млечники (млечные трубки) – живые клетки, содержащие в вакуолях млечный сок, или латекс. Латекс представляет собой эмульсию белого, реже оранжевого или красного цвета. В состав млечного сока входят углеводы (крахмальные зерна у молочайных, сахара у сложноцветных), белки (у фикуса), жиры, слизи, дубильные вещества, эфирные масла, каучук. Среди каучуконосов промышленное использование имеет тропическая гевея бразильская, в млечном соке которой содержится 40-50% каучука. Членистые млечники состоят из многих клеток, протопласты и вакуоли которых слились в единую разветвленную систему (сложноцветные, маковые). Нечленистые млечники образованы одной гигантской клеткой, пронизывающей все растение (тутовые, молочайные) ( рис.3.20).
Рис. 3.20. Млечники : 1 – членистый млечник; 2 – нечленистый млечник.
Источник
Внутренние выделительные ткани
а) Нечленистые млечники одноклеточные. Лучше всего их развитие изучено у молочая, у которого они появляются еще в зародыше в виде одной или нескольких клеток, которые растут, ветвятся, проникая практически во все части зародыша, кроме конуса нарастания. По мере развития межклетника его ядро делится, и млечник становится многоядерным. Сформировавшиеся млечники молочая имеют слегка утолщенные оболочки, богатые пектиновыми веществами, пор в них мало, с окружающими их паренхимными клетками они соединены плазмодесмами. Млечники локализуются в разных частях взрослых растений: в первичной коре, сердцевине, первичной флоэме, из которой их ответвления проникают во вторичную флоэму.
Рис. 7. Членистые млечники корня одуванчика (Taraxacum officinale) в продольном разрезе: 1 — латекс, 2 — паренхима коры.
) Членистые млечники (рис. 7) состоят из нескольких трубчатых клеток, соединенных в однорядные тяжи. Конечные стенки клеток частично или полностью разрушаются, как при образовании сосудов ксилемы или члеников ситовидных трубок. Поэтому млечники такого типа называют млечными трубками или сосудами.
Ч ленистые млечники могут быть более или менее изолированными один от другого, как у лука или соединенными жилками в сложные сетчатые структуры, как у представителей сем. Сложноцветных. Членистые млечники, как и нечленистые, — многоядерные, но это следствие не деления ядер, а соединения протопластов, составляющих их клеток. Поэтому членистые млечники называют синцитиями (от греч. syn — вместе и cytos — клетка). Этот термин используют для обозначения многоядерных образований, возникающих вследствие исчезновения оболочек и слияния протопластов первоначально обособленных клеток.
Млечники встречаются в разных органах: у сложноцветных их много в корнях и стеблях, у мака — в листьях и коробочках.
Млечный сок называют латексом. Это эмульсия, водонерастворимую часть которой составляют каучук, гуттаперча, политерпены, а водорастворимую — некоторые органические кислоты, сахара, таннины, алкалоиды и другие вещества. Нередко в млечниках встречаются крахмальные зерна и кристаллы оксалата кальция.
Особенное значение имеет клеточный сок мака снотворного, служащий источником получения наркотических веществ и многих других лекарственных препаратов. Большую ценность имеют млечный сок гевеи, содержащий 40-45% каучука.
Рис. 8. Лизигенное вместилище апельсина: 1 – полость вместилища, 2 – клетки, составляющие стенки вместилища
местилища выделений по своему происхождению делятся на схизогенные и лизигенные:
а) схизогенные вместилища образуются путем выделения или накопления экскрета в межклетнике, превращающемся, в конце концов, во вместилище выделений (содержат слизь, реже эфирные масла и смолы);
б) лизигенные вместилища образуются путем накопления экскрета в клетках, отмирания их, растворения оболочек этих клеток (содержатся в околоплоднике цитрусовых) (рис. 8).
2. Смоляные ходы (рис. 9) имеются в коре (пихта), древесине стеблей и хвое (сосна, ель) и проходят в продольном и поперечном (радиальном) направлениях. Они представляют каналы схизогенного происхождения, выстланные живыми клетками, выделяющими бальзам в просвет канала.
Бальзамы жидки и являются смесями смол с эфирными маслами. Бальзамы на воздухе затвердевают, частично улетучиваясь, и превращаются в смолы. Бальзамы имеют запах.
Рис. 9. Смоляной ход (схизогенное вместилище) ели колючей: 1 – полость вместилища, 2 – клетки эпителия (выстилающие клетки), 3 – механические ткани, окружающие вместилище
молы запаха не имеют (иногда смола пахнет еще не испарившимся эфирным маслом). Примером бальзама может быть живица, скапливающаяся в смоляных ходах стволов хвойных деревьев. Для растения бальзамы и смолы имеют биологическое значение: они затягивают раны растений и предохраняют их от паразитических бактерий и грибов. В медицине бальзамы давным-давно применялись для лечения ран, как антисептики. Из пихтового бальзама вырабатывается синтетическая камфара. Из смолы сосны добывают скипидар и канифоль.
Источник