5. Высшие растения и гипотезы их происхождения.
Известны две группы гипотез, рассматривающих предковые корни высших растений: альгологическая и симбиогенетическая. По «водорослевым» гипотезам становление высших растений ведется от какой-то группы водорослей. На роль предков предлагались бурые, красные и зеленые водоросли. У представителей первых двух отделов развиты половые органы, более всего напоминающие таковые у высших растений. Однако, как было доказано эмбриологами, это сходство внешнее, не имеющее важного значения
для понимания природы архегония и антеридия. Особенно бросаются в глаза их различия в физиологии, биохимии и цитологии.
В то же время зеленые водоросли весьма похожи на высшие растения составом пигментов, особенностями деления клетки, но отличаются весьма примитивными гаметангиями. Так, только у зеленых водорослей и высших растений присутствует «стандартный» набор пигментов: хлорофиллы а и b, астаксантин, лютеин, виолаксантин, неоксантин, зеаксантин. Другие признаки – наличие крахмала в качестве основного продукта ассимиляции и целлюлозы в клеточных стенках; осуществление синтеза лизина через диаминопимелиновую кислоту; двухмембранные пластиды; центрифугальный цитокинез; расположение тилакоидов в хлоропластах; уплощенные или пластинчатые кристы митохондрий; отсутствие фаготрофии. А это довольно значимые черты сходства. В эволюционном отношении состав пигментов, цитокинез, биохимия значительно более консервативны, нежели наличие – отсутствие
сложно устроенных половых органов. По некоторым современным филогенетическим теориям красные и бурые водоросли относятся к особым, отдельным, царствам.
Другая группа гипотез представлена симбиогенетическими направлениями. Эти гипотезы не столько «противостоят» альгологическим, сколько их дополняют. Симбиоз водорослей с грибами увеличивает адаптационный потенциал организма. В отличие от похожего симбионта – лишайника, где доминирует гриб, у предков высших в симбиозе доминировала зеленая водоросль. Факт симбиоза известен почти у 80 % современных высших растений, зафиксирован у древнейших наземных растений.
6. Отдел Rhyniophyta. Роль в построении филогенетических систем.
Первые наземные растения относятся к отделу Rhyniophyta. Это один из самых примитивных и самый древний отдел из известных науке высших растений. Уровень соматической организации – телом. Спорофит очень примитивный, не разделен на органы. Для обозначения осевых частей растения можно использовать термин «телом»: ортотропный (вертикальный), называемый также каулоидом; плагиотропный (горизонтальный) – ризомоид. Имеются ризоиды. Вегетативные и генеративные теломы внешне сходны и представлены зелеными осями, различным образом разветвленными. Спорангии терминальные, одиночные.
Представлены несколькими классами. У Rhyniopsida спорангии верхушечные шаровидные или яйцевидные; протоксилема центрархная. В порядке Rhyniales ветвление дихотомическое или трихотомическое; теломы (оси) гладкие; споры округлые с отчетливой трехлучевой щелью. Основные представители следующие.
Cooksonia caledonica (Куксония каледонская). Самое древнее из известных высших растений. Теломы только ортотропные: дихотомирующие каулоиды. Спорангии шаровидные или почковидные.
Rhynia major (Риния большая). Характеризуется плагиотропными (ризомоид) и дихотомирующими ортотропными (каулоид) теломами. Спорангии яйцевидной формы.Ризомоидыимеют ризоиды, играют важную роль в»захвате»новых территорий, вегетативном размножении и расселении ринии. Каулоиды необходимы для осуществления фотосинтеза и бесполого размножения.
Другой порядок этого класса – Psilophytales (Trimerophytales), или псилофиты. У них, в отличие от риниевых, можно наблюдать оси разных порядков, различным образом утолщенные; боковые ответвления упорядоченно расположенные; налицо группирование спорангиев на особых ответвлениях, т. е. сделан первый шаг в направлении синтелома; генеративные теломы анатомически отличаются от вегетативных; есть тенденция к уплощению осей; появляются листовидные органы энационной природы. Основные представители следующие.
Psilophyton princeps (Псилофит первичный). Имеет неравномерно ветвящиеся оси, от которых отходят разветвленные оси более высокого порядка. Спороносные ветви вильчато делятся до семи раз и заканчиваются парами веретеновидных спорангиев. Толстые оси покрыты редкими эмергенцами, увеличивающими площадь фотосинтезирующей поверхности. Проводящая система протостелическая; протоксилема центральная, окружена массивной метаксилемой.
Trimerophyton robustus (Тримерофит мощный). Характеризуется особым типом ветвления: в каждом случае вбок отходят сразу три равнозначные ветви от более толстой главной оси. В дальнейшем каждая из ветвей повторно трижды разветвляется.
В отделе Риниевых есть и еще один, весьма своеобразный класс. Это Horneophytopsida, он известен только по одному роду. Плагиотропные теломы отсутствуют. Ортотропные внизу заканчиваются клубневидными органами, покрытыми тонкими ризоидами, без проводящих тканей. Представитель – Horneophyton lignieri. Ортотропные части дихотомически ветвистые, заканчивающиеся удлиненноэллиптическими спорангиями. В спорангиях развита колонка – участок стерильной ткани в центре.
Источник
92.Цветковые- высшая ступень эволюции растений.
Покрытосеменные или цветковые, по времени появления на Земле являются самой молодой и в то же время наиболее высокоорганизованной группой растений. В процессе эволюции представители этого отдела появились позднее других, но очень быстро заняли господствующее положение на земном шаре и вытеснили многие труппы растений, ранее появившихся на Земле. Свое победоносное распространение по Земле покрытосеменные начали в меловой период, когда некоторые группы растений были уже вполне сформировавшимися, а другие частично или полностью вымерли.Наиболее характерной отличительной особенностью покрытосеменных является наличие у них своеобразного органа — цветка, который отсутствует у других растений. Поэтому покрытосеменные и называются еще цветковыми растениями. Семяпочка у них скрытая, она развивается внутри пестика, в его завязи, поэтому покрытосеменные называются иначе пестичными. Пыльца у покрытосеменных улавливается не семяпочками, как у голосеменных, а особым образованием — рыльцем, которым заканчивается пестик цветка.После оплодотворения яйцеклетки из семяпочки образуется семя, а завязь разрастается в плод. Следовательно, семена у покрытосеменных развиваются в плодах, поэтому этот отдел растений и называется покрытосеменные.Для покрытосеменных характерно также наличие двойного оп- лодотворения,образуются 2 зиготы. Одна из них в дальнейшем дает начало зародышу, а другая эндосперму — питающей ткани зародыша. Покрытосеменные являются также наиболее пластичными растениями, они обладают исключительной приспособляемостью к самым различным естественноисторическим условиям Земли, представители их имеют очень широкое географическое распространение, они растут в чрезвычайно разнообразных климатических условиях.Как более приспособленные к условиям внешней среды, покрытосеменные растения отличаются большим разнообразием форм вегетативных и репродуктивных органов — корней, листьев, цветков, плодов, семян. Они имеют более сложное и более совершенное анатомическое строение, чем представители ранее рассмотренных отделов растений. У них наиболее быстрое передвижение воды и пластических веществ по растению, что способствует более энергичному обмену веществ. У них имеются хорошо развитые настоящие сосуды — трахеи, а не трахеиды, как у голосеменных (поэтому покрытосеменные часто называют сосудистыми растениями).Беспредельно разнообразны покрытосеменные и по своим размерам. Среди них известны очень мелкие растения — в несколько сантиметров (ряска) и растения-гиганты, достигающие высоты более 100 м (эвкалипты).
Для продолжения скачивания необходимо пройти капчу:
Источник
2. Эволюционная оценка основных признаков высших растений.
С эволюционной точки зрения высшие растения представляют собой таксон ранга подцарства, т.е. все высшие растения характеризуются общим происхождением, а следовательно имеют одного общего предка. Кто этот предок? Во-первых, он обитал сначала в водной среде. В частности, у некоторых высших растений половой процесс связан с водой. У мхов, папаротников , хвощей вода необходима для передвижения сперматозоидов, поэтому гаметофит должен находиться во влажной среде. На основании этого предположили, что высшие растения произошли от каких-то водорослей. Предковым считается отдел зеленые водоросли. Близкие в настоящее время из зеленых водорослей к высшим растениям представители Кл. Улотриксовые род Coleochaetae. Они имеют гетеротрихальный таллом, деление клетки – фрагмопластом (как у высших растений), в клетках есть фермент гликолатоксидаза (в пероксисома), который участвует в фотодыхании, монадные стадии представителей этого рода близки по строению сперматозоидам высших растений, а также жизненный цикл и эндоогамный половой процесс. Первые высшие растения известны 415 млн. лет – куксония. Куксония внешне напоминает водоросли, например по характеру ветвления.
С эволюционной точки зрения все признаки высших растений можно разделить на три группы:
А: признаки, унаследованные от водорослей неизменными;
Б: признаки, унаследованные от водорослей, но претерпевшие видоизменения;
В: вновь приобретенные признаки.
3. Причины и основные тенденции в эволюции высших растений.
Основная причина эволюции высших растений – выход растений на сушу. Основные факторы эволюции высших растений – условия атмосферы, перепады температур, влага. Основное направление эволюции — адаптациогенез. Высшие растения приспосабливаются к условиям наземного существования. В наземных условиях растения существуют в двух сферах – почвенной и наземно-воздушной. Здесь наблюдается большая амплитуда колебаний различных факторов, в отличии от водной среды. Единственным условием для выживания здесь является – экологическая пластичность. Наиболее выживаемым и пластичным является диплонт, поэтому у большинства высших растений в жизненном цикле и преобладает спорофит. Кроме того, он продуцирует большое количества спор, что способствует расселению растений.
Одно из направлений эволюции спорофита связано с возрастающим расчленением тела. Когда растения вышли на сушу, они столкнулись с проблемой размножения вида, а большое количество спор гибнет в наземных условиях. В связи с этим нужно было увеличить количество производимых спор, а для этого необходимо много пластических веществ и этот фактор привел к увеличению размера спорофита. При увеличении размера увеличивается фотосинтезирующая поверхность, но объем увеличивается в 3 раза быстрее чем площадь, поэтому растения стремились увеличить площадь при том же самом объеме, что достигалось расчленением тела. Расчленение можно было наблюдать уже у древних высших растений на теломы и мезомы, это простое дихотомичесоке рассечение.
Возникновение таких крупных тел привело к необходимости укрепления тела на поверхности земли и таким образом возникают механические ткани, что связано со способностью клеток к лигнификации и утолщением стели. Лигнин устойчив к химическим воздействиям, впервые он возник у водорослей как продукт отброса, он связывал фенолы и удалялся из организма. Лигнин распространенное вещество у высших растений его количество составляет 60% от массы целлюлозы.
При переходе к наземному образу жизни возник вопрос о водообеспечении растения и сохранения воды, а с другой стороны должен проходить половой процесс который зависел от воды. Это привело к расхождении гаметофита и спорофита по разным средам. Спорофит проходил морфо-физиологический прогресс (возникла проводящая система, покровные и механические ткани) и в этом выражалась адаптация к внешним условиям. А у гаметофита происходит морфо-физиологический регресс, что также является адаптацией к внешним условиям. Он упрощал вегетативное тело, сводил до минимума свои биологические потребности, но обеспечивал половой процесс.
Микориза способствовала более интенсивному использованию минеральных веществ, которые были в почве девонского периода. Мицелий гриба обеспечил минеральное питание растениям, наличие мицелия гриба в подземных органах высших древних растений повышал устойчивость к засыханию, что и способствовало выходу растений на сушу. Подтверждением этой гипотезы: в подземных частях Hormophyton были найден мицелий гриба Pallomyces.
Эволюция высших растений, за исключением мхов и вторично водных форм, шла по пути возрастающему приспособлению к наземному существованию.
Источник