Отдел Риниофиты (Rhyniophyta).
Риниофиты — первые наземные растения. Существовали в силуре – верхнем девоне. Примитивные сосудистые растения высотой 20–70 см, иногда до 3 м, без корней и листьев, с протостелическим (единый центральный проводящий пучок ксилемы, окружённый кольцом флоэмы) стеблем, преимущественно с дихотомическим вильчатым ветвлением и спорангиями на концах побегов, реже – вдоль побегов. Возможно, что спорофит и гаметофит существовали в виде самостоятельных растений. Росли по берегам водоёмов, располагаясь частично в воде или на насыщенных водой участках суши. Происхождение не ясно. Считаются предками других высших растений. Выход риниофитов на сушу – одно из важнейших событий в эволюции биосферы.
Риния, хорнеофитон, куксония, псилофит и др. составляют наиболее древний и самый примитивный отдел высших растений, геологическая история которого начинается с силурийского периода и заканчивается в позднем девоне (440-340 млн. лет назад). Его называют — риниофиты (Rhyniophyta).
Это наиболее просто устроенные высшие растения. У них был корневищеобразный орган ризомоид, от которого вверх отходили стебли, а вниз — многочисленные ризоиды. Стебель дихотомически ветвился. Самые крупные представители достигали 50 см высотой и около 5 мм в диаметре. Ветви со спорангиями получили название теломов, а участки между разветвлениями — месомами. Листья и корни у них отсутствовали. Анатомическое строение их очень примитивное. Проводящая система была слабо развита и представляла протостелу.
Наличие покровных тканей и устьиц свидетельствует о том, что это были сухопутные растения. В ископаемом состоянии гаметофит риниофитов точно не установлен.
Классификация отдела риниофитов проста. Выделяют класс Rhyniopsida, порядки Rhyniales и Psilophytales с соответствующими семействами. С родом псилофит сближают род тримерофит.
Риниофиты считают исходной предковой группой, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные, псилотовидные, и папоротниковидные и праголосеменные. Они дали начало макрофилльной и микрофильной линиям эволюции высших растений.
Общая характеристика отдела Плауновидные (Lycopodiophyta).
Плауновидные — типичные листостебельные растения. У них всегда есть корни. Плауновидные характеризуются микрофиллией. У их представителей сравнительно мелкие листья, тесно расположенные на стебле. Плауновидные — одна из наиболее древних ветвей папоротникообразных. Остатки их известны уже начиная с силура. Наибольшего развития они достигали в каменноугольном периоде палеозойской ары и были представлены мощными деревьями (лепидодендроны, сигиллярии и др.). Остатки их образовали мощные залежи каменного угля.
Современные представители плауновидных — травянистые растения (плауны, селягинеллы).
Листья плауновидных простые, реже слегка вильчато разветвленные на верхушке, с одной жилкой. Листовые прорывы стели отсутствуют. Спорангии расположены поодиночке на верхней стороне спорофиллов или на оси, в пазухе их.
Спорофиллы или неотличимы от вегетативных листьев, располагаясь вперемежку с ними, или отличаются от них величиной и формой и собраны в колоски.
Древнейшие представители плауновых были травянистыми растениями. В своем происхождении они могут быть выведены из псилофитов типа Asteroxulon. В дальнейшем развитии они дали, с одной стороны, ряд древесных представителей, а с другой — ряд травянистых форм. Небольшое число плауновидных (плауны, селягинеллы, полушник) дожило до наших дней.
Источник
Отдел риниофиты. Divisio rhyniophyta
Риниофиты, или риниевые, — первые наиболее примитивные высшие наземные растения травянистого облика высотой 20-70 см, редко до 3 м (рис. 40, 41). Стебель, обычно называемый осью или побегом, разнообразно ветвился, преимущественно дихотомически. Для стебля риниевых характерна протостела, где флоэма кольцом окружает ксилему, образуя единый
Рис. 40. Отдел Rhyniophyta (S-D)
а, б — Rhynia (D)): a — внешний вид спорофита, б — спора; в — схема строения
стебля, ксилема зачернена; г — внешняя поверхность стебля; д — Sciadophyton (D1),
реконструкция внешнего вида гаметофита. вк — внутренняя кора, к — ксилема,
нк — наружная кора, у — устьице, ф — флоэма (б, в, д — Мейен, 1987)
центральный цилиндр. В нижней части стебля иногда возникала сифоностела с сердцевиной в центре. Трахеиды имели кольчатые и спиральные утолщения. Настоящие корни и листья отсутствовали. Роль корней выполняла разветвленная подземная часть стебля с тонкими отростками — ризоидами. Настоящие листья отсутствовали, могли развиваться только шиловидные выросты эпидермиса (эмергенцы), в которые не заходил проводящий пучок. Функцию фотосинтеза осуществляли стебли. Риниофиты размножались с помощью спор равной величины, группировавшихся, как и у других высших растений, по четыре (тетрады) и располагавшихся в спорангиях. Споры округлые с трехлучевой щелью. Спорангии занимали терминальное положение, обычно располагаясь на концах побегов или сбоку на ответвлениях, образуя иногда определенные группировки — фертильные зоны. Реже спорангии были рассредоточены вдоль побега. Спорофиты со спорангиями и гаметофиты с половыми продуктами существовали в виде самостоятельных растений.
Как в действительности обстояло дело у риниофитов, мы не знаем. Не исключено, что жизненный цикл риниофитов мог быть таким же, как у мхов, т.е. спорангии росли на отдельных диплоидных побегах, тогда как все остальное тело растения было гаплоидным. Если это действительно было так, тогда чередование поколений (при котором спорофит и гаметофит существуют в виде самостоятельных растений) у современных плаунов, хвощей и папоротников — явление эволюционно вторичное.
Остатки риниофитов фрагментарны. Это отпечатки побегов, значительно реже органы спороношения и участки стебля с элементами стелы. Изредка скопления кутинизированных
Рис. 41. Отдел Rhyniophyta (S-D)
а — Cooksonia (S-D(); б — Psilophyton (D(_2); в — Horneophyton (D,), реконструк- ция; г— Zosterophyllum (D,), реконструкция; д, е — Sawdonia (D), реконструкция фрагмента и общего вида, с — спорангии (Мейен, 1987)
побегов образуют горючие сланцы и прослои углей (девонские отложения Кузбасса). Описанную группу растений долгое время называли псилофитами, однако под родовым названием Psilophyton были объединены части различных растений. Было предложено другое название — риниофиты, но и оно не совсем удачно, так как объем и систематическое положение рода Rhynia не являются точно определенными. Существует и третье название Propteridophyta (допапоротники), отражающее примитивность строения этих растений: нет корней, нет настоящих листьев, шиловидные выросты не имеют проводящих пучков, органы спороношения располагаются на концах побегов.
Происхождение и эволюция риниофитов не достаточно ясны. По сравнению с другими отделами водных и наземных растений они были очень недолговечны: возникли в первой половине силура и вымерли в конце девона, их расцвет приходится на ранний и средний девон. Итак, наземные* растения риниофиты начали осваивать сушу около 420 млн лет назад. Они росли в прибрежных частях водоемов, частично располагаясь в воде. По своей значимости это один из важнейших эволюционных этапов в жизни растений, хотя до полного освоения суши было еще далеко. Образно говоря, риниофиты приподнялись над водой, приблизились к берегу, кое-где перебрались на влагоемкие участки, но «оторваться» от воды не смогли. Силурийско-девонский этап развития высших растений характеризуется удивительным однообразием и бедностью наземной растительности.
Риниофиты считаются первыми наземными растениями, но есть данные, что первыми были моховидные. Однако моховидные оказались тупиковой ветвью, а риниофиты дали начало другим отделам высших растений, хотя не всегда возможно проследить конкретные филогенетические связи.
Источник
37.Отдел Риниофиты. Время существования, общая характеристика. Риния, хорнеофитон, куксония. Теломная теория
РИНИОФИТЫ, первые наземные растения. Существовали в силуре – верхнем девоне. Примитивные сосудистые растения выс. 20–70 см, иногда до 3 м, без корней и листьев, с протостелическим (единый центральный проводящий пучок ксилемы, окружённый кольцом флоэмы) стеблем, преимущественно с дихотомическим вильчатым ветвлением и спорангиями на концах побегов, реже – вдоль побегов. Возможно, что спорофит и гаметофит существовали в виде самостоятельных растений. Росли по берегам водоёмов, располагаясь частично в воде или на насыщенных водой участках суши. Происхождение не ясно. Считаются предками других высших растений. Выход риниофитов на сушу – одно из важнейших событий в эволюции биосферы.
Риния, хорнеофитон, куксония, псилофит и др. составляют наиболее древний и самый примитивный отдел высших растений, геологическая история которого начинается с с и л у р и й с к о г о п е р и о д а и заканчивается в п о з д н е м д е в о н е (440-340 млн. лет назад). Его называют — риниофиты (Rhyniophyta).
Это наиболее просто устроенные высшие растения. У них был корневищеобразный орган р и з о м о и д (от греч. rhiza — корень), от которого вверх отходили стебли, а вниз — многочисленные р и з о и д ы. Стебель дихотомически ветвился. Самые крупные представители достигали 50 см высотой и около 5 мм в диаметре. Ветви со спорангиями получили название т е л о м о в (от греч. telos — конец), а участки между разветвлениями — м е с о м а м и (от греч. mesos — средний). Листья и корни у них отсутствовали. Анатомическое строение их очень примитивное. Проводящая система была слабо развита и представляла протостелу. Наличие покровных тканей и у с т ь и ц свидетельствует о том, что это были сухопутные растения. В ископаемом состоянии гаметофит риниофитов точно не установлен.
Классификация отдела риниофитов проста. Выделяют к л а с с Rhyniopsida, порядки Rhyniales и Psilophytales с соответствующими семействами. С родом псилофит сближают род тримерофит.
Риниофиты считают исходной предковой группой, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные, псилотовидные, и папоротниковидные и праголосеменные. Они дали начало макрофилльной и микрофильной линиям эволюции высших растений. Теломная теория
Учение об общем происхождении и независимом развитии всех органов высших растений из теломов. Согласно Т. т. (создана В. Циммерманом, 1930, 1965), к-рой придерживается большинство совр. ботаников, высшие растения с наст, корнями и побегами происходят от риниофитов, тело к-рых было представлено системой дихотомич. ветвящихся простых цилиндрич. осевых органов — теломов и мезомов. В ходе эволюции в результате перевершинивания, уплощения, срастания и редукции теломов возникли все органы высших растений. Листья папоротниковидных (вайи) и семенных растений (макрофильная линия эволюции) возникли из уплощённых и сросшихся между собой систем теломов («плосковетки»); стебли — благодаря боковому срастанию теломов; корпи — из систем подземных теломов (ризомоидов). Осн. части цветка — тычинки и пестики — возникли из спороносных теломов и эволюционировали независимо от вегетативных листьев.
Источник