Закономерная смена в жизненном цикле организмов генераций, различающихся способом размножения. В этом случае одно или несколько бесполых поколений организмов сменяется поколением организмов, размножающихся половым путем.
Характерно для организмов, размножающихся как половым, так и бесполым путем.
Различают чередование поколений:
первичное
вторичное
Первичное чередование поколений заключается в регулярном чередовании полового и бесполого поколений Встречается: — простейших — водорослей — высших растений.
Жизненный цикл фораминифер
Цикл развития фораминиферы Myxotheca arenilega (пo Грелю): 1 — одноядерный гамонт, 2 — гамонт после образования ядер гамет, 3 — копуляция гамет, 4 — зигота, 5 — молодой агамонт, 6 — растущий агамонт, 7 — мейоз (момент редукции); 8 — образование агамет, 9 — молодая агамета (гамонт)
Жизненный цикл фораминифер распадается на два основных этапа: шизогонию, или агамогонию — бесполое воспроизведение со стадией образования мерозоитов (эмбрионов) и заканчивающееся образованием гаплоидного поколения — мегасферических гамонтов; и гамогонию — половое воспроизведение, в конечном итоге которого восстанавливается диплоидное состояние — образуются микросферические шизонты; этот второй этап сопровождается образованием многочисленных половых элементов — гамет и попарным слиянием этих последних.
Малярийный плазмодий (Plasmodium)
При укусе комар вводит в ранку слюну, в которой содержатся спорозоиты (клетки, получающиеся в результате образования спорогонии в течение жизненного цикла.Содержимое зиготы, образующейся при слиянии половых клеток, подвергается повторному делению, в результатекоторого образуется несколько спорозоитов). С током крови они попадают в печень и внедряются в клетки эпителия, где размножаются путем шизогонии (тип размножения простейших класса споровиков, характеризующийся многократным делением ядра и последующим распадением клетки на множество дочерних клеток (мерозоитов) Следующее поколение клеток (мерозоиты) внедряются в эритроциты. В эритроците вначале одноядерный, затем многоядерный шизонт питается гемоглобином. После деления паразита эритроциты лопаются, а продукты обмена веществ попадают в кровь и вызывают лихорадочное состояние. Размножение паразитов при отсутствии лечения неизбежно заканчивается смертью. Больные малярией являются источником заражения комаров. Часть мерозоитов в эритроцитах превращается в гаметоциты (гамонты, стадии подготовки к половому процессу). В кишечнике комара, напившегося крови больного, микрогаметоциты дают начало микрогаметам (мужским половым клеткам), а макрогаметоциты — женским макрогаметам. Гаметы копулируют, подвижная зигота внедряется в стенку и выходит на внешнюю поверхность кишечника комара, где образует цисту. Деление паразита под защитой оболочки название спорогонии, а мелкие дочерние клетки соответственно называют спорозоитами. Из лопнувшей цисты масса спорозоитов поступает в слюнные железы и накапливается, ожидая следующего кровососания. Виды малярийных плазмодиев различаются сроками развития в эритроцитах, а поскольку размножение паразитов происходит синхронно, малярия сопровождается четко выраженными приступами; соответственно различают трехдневную (Plasmodium vivax), четырехдневную лихорадки (P. malariae) и наиболее тяжелую (смертельную) форму, с нерегулярными приступами — тропическую малярию (P. falciparum)
У растений половое поколение представлено гаметофитом, бесполое — спорофитом.
Чередование поколений у высших споровых растений Механизм первичного чередования заключается в том, что на растениях спорофитного поколения развиваются споры, которые на основе мейоза дают гаплоидные мужские и женские гаметофиты. На последних развиваются спермии и яйцеклетки. Оплодотворение яйцеклетки дает начало диплоидному спорофиту. Таким образом, клетки гаметофита содержат гаплоидный набор хромосом, а спорофита — диплоидный набор, т. е. у растений чередование поколений связано со сменой гаплоидного и диплоидного состояний.
Схема изменений соотношения гаметофита (n) и спорофита (2n) в эволюции растений. 1 — водоросли 2 — мхи 3 — папоротники 4 — голосеменные 5 — покрытосеменные (цветковые) В ходе эволюции развитию подвергался спорофит, тогда как для гаметофитов характерна редукция. Примеры:Мхи — преобладающим является гаметофит (гаплоидное поколение), на котором живет спорофит. Папоротникообразные — преобладающим является спорофит (диплоидное поколение) в виде хорошоразвитого растения со стеблями и корнями, а гаметофит представлен слоем клеток, которые образуют пластину, прикрепляющуюся к почве с помощью ризоидов.Голосеменные — гаметофит уменьшается до небольших количеств клетокПокрытосеменные — мужской гематофит представлен лишь двумя клетками, женский — семью, тогда как спорофитом у голосеменных и покрытосеменных является само растение.
Проросшие споры (стадия протонемы)
Сорус папоротника
Жизненный цикл папоротника
Папоротник: 1 — внешний вид папоротника (бесполое поколение) ; 2 — долька листа с нижней стороны (видны сорусы, одетые покрывалом);3 — разрез соруса (с — спорангии, п — покрывало); 4 —отдельный спорангий, из которого высыпаются споры.
Спорангии с сорусами
Гаметофиты (заростки) с прорастающими на них ювенильными спорофитами
Женские шишки Мужские шишки
Схема строения репродуктивных органов хвойных на примере сосны (Pinus): А — строение и расположение мужских шишек: 1 — часть побега с мужскими шишками в пазухах кроющих чешуй; 2 — мужская шишка (микростробилы); 3 — микроспорофилл со спорангием (внутри тетрады микроспор); 4 — микроспора; к.ч — кроющая чешуя; в.л — нижний вегетативный лист; мс — микроспоро.филл; сп — спорангий; Б — строение и расположение женских шишек (констробилов): 1 — часть побега с женскими шишками; 2 — женская шишка; 3 — комплекс кроющей и семенной чешуи — шишечный комплекс разных сроков развития: а — с тетрадой мегаспор; б — с женским гаметофитом (эндоспермом); в — с зародышем.
изоморфное — сходство по морфологии и продолжительности жизни между спорофитом и гаметофитом
гетероморфное — различия по этим признакам
Изоморфная смена поколений (ульва)
Гетероморфная смена поколений плаун)
Вторичное чередование поколений широко встречается у животных. Отмечается в формах гетерогонии и метагенеза. Гетерогония заключается в первичном чередовании полового процесса и партеногенеза. Партеногенез—форма полового (но однополое размножение) размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки, яйца) развиваются без оплодотворения.Партеногенез:
зачаточный, или рудиментарный (не идёт далее начальных стадий зародышевого развития)
полный естественный партеногенез (завершается развитием половозрелых особей). Встречается во всех типах беспозвоночных и у всех позвоночных, кроме млекопитающих (партеногенетические зародыши погибают на ранних стадиях эмбриогенеза)
Пример:у трематодполовое размножение регулярно сменяется партеногенезом. У ряда организмов гетерогония зависит от сезона (коловратки, дафнии и тли осенью размножаются путем зигогенеза (путем оплодотворения яйцеклеток и образования зигот), а летом — партеногенеза. Метагенез заключается в чередовании полового размножения и вегетативного (бесполового). Например,гидры размножаются обычно почкованием, но при понижении температуры образуют половые клетки. У кишечнополостных на некоторых стадиях развития происходит переход от полового размножения к вегетативному. У некоторых морских кишечнополостных полипоидное поколение правильно чередуется с медузоидным. Для полипоидного поколения характерно размножение так называемой стробиляцией (поперечными перетяжками), для медузоидного — половым путем (оплодотворение яиц, образование личинок и развитие полипов).Вопросы для самоконтроля? Назовите основные способы размножения Перечислите формы полового процесса, объясните, в чем их суть? В чем особенности полового процесса у одноклеточных и многоклеточных организмов? Что такое чередование поколений? В каких группах организмов встречается чередование поколений и в чем особенности?
Проросшие споры (стадия протонемы)
Сорус папоротника 
Женские шишки Мужские шишки
Строение семяпочки цветкового растения
