Выведение гетерозисной формы растений

50. Гетерозис и гипотезы о его механизме. Использование гетерозиса в селекции.

Гетерозис — увеличение жизнеспособности гибридов вследствие унаследования определённого набора аллелей различных генов от своих разнородных родителей. Это явление противоположно результатам инбридинга, или близкородственного скрещивания, приводящего к гомозиготности. Увеличение жизнеспособности гибридов первого поколения в результате гетерозиса связывают с переходом генов в гетерозиготное состояние, при этом рецессивные летальные и полулетальные аллели, снижающие жизнеспособность гибридов, не проявляется. Также в результате гетрозиготации могут образовываться несколько аллельных вариантов фермента, действующих в сумме более эффективно, чем поодиночке (в гомозиготном состоянии). Механизм действия гетерозиса ещё не окончательно выяснен. Явление гетерозиса зависит от степени родства между родительскими особями: чем более отдалёнными родственниками являются родительские особи, тем в большей степени проявляется эффект гетерозиса у гибридов первого поколения.

Явление гетерозиса наблюдалось ещё до открытия законов Менделя И. Г. Кёльрейтером, термин «гетерозис» (в переводе с греческого языка — изменение, превращение), в 1908 Г. Шулл описал гетерозис у кукурузы

У растений (по А. Густафсону) выделяют три формы гетерозиса: т. н. репродуктивный гетерозис, в результате которого повышается плодородность гибридов и урожайность, соматический гетерозис, увеличивающий линейные размеры гибридного растения и его массу, и приспособительный гетерозис (называемый также адаптивным), повышающий приспособленность гибридов к действию неблагоприятных факторов окружающей среды.

Гетерозис в сельском хозяйстве. Использование Г. в растениеводстве — важный приём повышения продуктивности растений. Урожай гетерозисных гибридов на 10—30% выше, чем у обычных сортов. Для использования Г. в производстве разработаны экономически рентабельные способы получения гибридных семян кукурузы, томатов, баклажанов, перца, лука, огурцов, арбузов, тыквы, сахарной свёклы, сорго, ржи, люцерны и др. с.-х. растений. Особое положение занимает группа вегетативно размножаемых растений, у которых возможно закрепление Г. в потомстве, например сорта картофеля и плодово-ягодных культур, выведенные из гибридных семян. Для использования Г. с практической целью применяются межсортовые скрещивания гомозиготных сортов самоопыляющихся растений, межсортовые (межпопуляционные) скрещивания самоопылённых линий перекрёстноопыляющихся растений (парные, трёхлинейные, двойные — четырёхлинейные, множественные) и сортолинейные скрещивания. Преимущество определённых типов скрещивания для каждой с.-х. культуры устанавливается на основе экономической оценки. Устранению трудностей В получении гибридных семян может способствовать использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), свойства несовместимости у некоторых перекрестноопыляющихся растений и других наследственных особенностей в структуре цветка и соцветия, исключающих большие затраты на кастрацию. При выборе родительских форм для получения гетерозисных гибридов оценивают их комбинационную способность. Первоначально селекция в этом направлении сводилась к выделению лучших по комбинационной ценности генотипов из популяций свободноопыляющихся сортов на основе инбридинга в форме принудительного самоопыления. Разработаны методы оценки и повышения комбинационной способности линий и др. групп растений, используемых для скрещиваний.

Наибольший эффект в использовании Г. достигнут на кукурузе. Создание и внедрение в производство гибридов кукурузы позволило повысить на 20—30% валовые сборы зерна на огромных площадях, занимаемых этой культурой в разных странах мира. Созданы гибриды кукурузы, совмещающие в себе высокую урожайность с хорошим качеством семян, засухоустойчивостью и иммунитетом к различным болезням. Районированы гетерозисные гибриды сорго (Гибрид Ранний 1, Гибрид Восход), гетерозисные межсортовые гибриды сахарной свёклы, из которых наибольшее распространение получил Ялтушковский гибрид. Для получения гетерозисных форм все шире используются линии сахарной свеклы со стерильной пыльцой. Явления Г. установлены также у многих овощных и масличных культур. Получены первые результаты в изучении Г. у гибридов пшеницы первого поколения, созданы стерильные аналоги и восстановители фертильности (плодовитости), выявлены источники ЦМС у пшеницы.

В животноводстве явления Г. наблюдаются при гибридизации, межпородном и внутрипородном (межлинейном) скрещивании и обеспечивают заметное повышение продуктивности с.-х. животных. Наибольшее распространение получило использование Г. при промышленном скрещивании. В птицеводстве при скрещивании яйценоских пород кур, например леггорнов с австралорпами, родайландами и др., яйценоскость помесей первого поколения возрастает на 20—25 яиц в год; скрещивание мясных пород кур с мясо-яичными обусловливает повышение мясных качеств (см. Бройлер); Г. по комплексу признаков получают при скрещивании близкородственных линий кур одной породы или при межпородных скрещиваниях. В свиноводстве, овцеводстве и скотоводстве промышленным скрещиванием пользуются для получения Г. по мясной продуктивности, что выражается в повышении скороспелости и живого веса животных, увеличении убойного выхода, улучшении качества туши. Свиней мясо-сальных (комбинированных) пород скрещивают с хряками мясных пород. Мелких малопродуктивных овец местных пород скрещивают с баранами мясо-шёрстных пород, тонкорунных маток — с баранами скороспелых мясных или полутонкорунных пород. Для повышения мясной продуктивности коров молочных, молочно-мясных и местных мясных пород скрещивают с быками специализированных мясных пород.

Источник

Селекция

Селекция (лат. selectio — выбирать) — наука и отрасль практической деятельности, направленная на создание новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов, обладающих полезными для человека свойствами.

Этими полезными свойствами могут быть размер и форма плодов, урожайность, удойность у коров, устойчивость к факторам внешней среды (к засушливому климату, к морозу).

Основы селекции

В основе селекции лежит способность генотипа живых организмов к изменениям, что происходит главным образом за счет комбинативной и мутационной изменчивости. В процессе селекции происходит искусственный отбор организмов с полезными для человека свойствами и их размножение.

В результате множества последовательных скрещиваний, в конце концов, селекционерам удается достичь желаемой цели: вывести гибридов с нужными признаками.

Мутационная изменчивость существует благодаря мутациям — случайным ненаправленным изменениям генотипа. Благодаря мутациям, к примеру, возник безалкалоидный сорт люпина. И.В. Мичуриным на яблоне сорта Антоновка Могилевская были обнаружены необычайно крупные плоды, ветвь с которым послужила для появления нового сорта — Антоновки шестистограммовой. Эти плоды — результат произошедшей в естественных условиях мутации соматических клеток.

«Сколько ждать этой естественной мутации?» — спросите вы. Может один день, а может и 100, и 10000 лет — всем властвует случайность. На наш век может не выпасть удача, а мы такого допустить не можем! 🙂

Именно по этой причине в селекции растений часто используются искусственно вызванные мутации — авто- и аллополиплоидию.

Автополиплоидия

Автополиплоидия — кратное (4n,6n,8n) увеличение исходного набора хромосом, который характерен для особей вида.

Автополиплоидия возникает в результате обработки почек колхицином, который нарушает образование нитей веретена деления, и, соответственно, нарушает расхождение хромосом в мейозе, в результате чего набор хромосом в половых клетках (гаметах) оказывается удвоенным. Таким способом получают полиплоиды — сорта растений, обладающие повышенной урожайностью.

Существуют различные тетраплоидные сорта свеклы, мака, кукурузы и других сельскохозяйственных культур, которые отличаются большими размерами плодов.

Аллополиплоидия

Аллополиплоидия (греч. állos — другой и polýploos — многократный) — соединение в клетках организма хромосомного набора от разных видов или родов, в результате которого образуется гибридная зигота.

Благодаря аллополиплоидии получают новые сорта растений. Наиболее известным примером является гибрид ржи и пшеницы — тритикале. Некоторые межвидовые гибриды табака обладают повышенной устойчивостью к возбудителям заболеваний мучнистой росы, табачной мозаики.

В рамках биотехнологии разработаны методы, с помощью которых стало возможным создание бактерий, синтезирующих полезные для человека белки, многие из которых используются как лекарства: аминокислоты, антибиотики, инсулин.

Скрещивание особей в селекции

Каждое скрещивание как сдача новых карт: может повезет, а может и нет. Вполне возможно, что особь унаследует полезные признаки от родителей и сможет передать их своим потомкам, всегда есть и шанс того, что появятся новые полезные для человека признаки, равно как и шанс, что ничего полезного из проводимого скрещивания не выйдет.

Близкородственное скрещивание в течение нескольких поколений приводит к переходу генов в гомозиготное состояние, вследствие чего потомство ослабевает и становится более подвержено наследственным заболеваниям.

Замечу, что под инбридингом подразумевают близкородственное скрещивание животных. Для самоопыления у растений существует иной термин — инцухт.

В селекции инбридинг применяют для выведения чистых линий (гомозиготных особей — aa, AA, bb, BB), которые используются, например, для анализирующего скрещивания. Инбридинг использовался при выведении абсолютно всех пород животных, и в настоящее время активно используется в питомниках для выведения нужных пород животных (кошек, собак и т.д.)

Аутбридинг заключается в скрещивании неродственных особей, которые могут принадлежать к одному сорту, породе, виду или роду. Аутбридинг ведет к явлению гетерозиса — получения гетерозисных форм, которые превосходят родительских особей по ряду признаков.

Гетерозис — явление увеличения жизнеспособности особей у гибридов, которые получены при скрещивании двух чистых линий. Такой эффект связан с переходом генов в гетерозиготное состояние, что повышает выживаемость организмов, плодовитость, и множество других полезных свойств.

Применение отдаленной гибридизации заключается в скрещивании особей, принадлежащих к разным родам и видам. Такие особи обладают крайне полезными для человека свойствами, но часто бесплодны (стерильны).

Известным примером отдаленной гибридизации является мул — гибрид осла (самца) и лошади (самки). Отличаются большой выносливостью и работоспособностью, живут до 40 лет, обладают хорошим иммунитетом к заболеваниям, не требовательны в корме и уходе.

Обратный пример: гибрид ослицы (самки) и жеребца (самца) — лошак. Встречаются гораздо реже по сравнению с мулом, так как обладают меньшей выносливостью и работоспособностью. В большинстве случаев бесплодны.

Отбор в селекции

Отбор в селекции осуществляет человек с единственной целью: размножить особей с нужными и полезными признаками, свойствами. Очевидно, что такой отбор называется искусственным, в противовес естественному отбору, главный критерий которого — приспособленность.

Отбор организмов исключительно на основе внешних данных (фенотипа). Основным критерием для человека служит проявление признака: размер плодов, цвет лепестков, цвет листьев и т.д. Этот вид отбора характеризуется массовостью и быстротой.

В результате массового отбора формируется группа особей, которые обладают нужными и полезными для человека признаками. В дальнейшем они подвергаются размножению.

Выборочный отбор и сохранение особей с ценными для человека признаками. В ходе индивидуального отбора оценивается не только фенотип, но и генотип, вследствие чего данный вид отбора занимает большее время, но оказывается более эффективен.

Индивидуальный отбор требует оценки потомства от выбранной особи в ряду поколений. Иногда подобный отбор применяют у самоопыляемых растений: пшеницы, ячменя — с целью получения чистых линий. Как было сказано ранее, чистые линии характеризуются гомозиготностью и являются исходным материалом для селекции.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник