Особенности взаимодействия растений с почвенными микроорганизмами
Одной из основных проблем современной биологии и, в частности, экологии, является изучение факторов и механизмов, регулирующих формирование структуры экосистем, их функционирование и динамику. Химические метаболиты и биохимические процессы, в которые они вовлечены и результатом которых являются, играют основополагающую роль в опосредовании и регуляции межорганизменных отношений.
Любой живой организм, являясь открытой системой, способен обмениваться с окружающей его средой, в том числе и с другими живыми организмами, веществом, энергией и информацией. В целом, взаимодействия между живыми организмами (членами биоценозов) можно разделить на два основных типа:
1) взаимодействия, основанные на использовании живыми организмами веществ, служащих источниками энергии для них, или выполняющих роль строительных компонентов, без которых невозможен рост и развитие любого организма;
2) взаимодействия с участием молекул, обеспечивающих регуляцию отношений членов биоценоза, или обеспечивающих передачу информации от одного организма к другому.
Биохимические взаимодействия в биоценозе весьма разнообразны. Это объясняется различиями физиолого-биохимических процессов, лежащих в основе функционирования представителей различных царств живых организмов, а также той средой обитания, экологическими нишами, которые занимают эти организмы. Вещества, продуцируемые организмами, могут служить в качестве аттрактантов, факторов защиты и атаки, для регуляции взаимодействий внутри популяции или внутри биоценоза, для сдерживания конкурентов, за те или иные ресурсы, а, порой, одно и тоже вещество может выполнять различные функции в зависимости от микроокружения данного организма [30].
В выделениях растений имеются компоненты, которые позволяют этим организмам выполнять разнообразные функции:
1) подвижные, которыми растения обмениваются с окружающей средой;
2) балластные, от которых растения освобождаются;
3) привлекающие полезных и отпугивающие вредных для растений организмов;
4) вещества, полученные от симбионтов;
Из корней в почву выделяются разнообразные органические вещества, благодаря широкому спектру которых растения способствуют круговороту физиологически активных соединений в фитоценозах и в биоценозах в целом.
Выделение органических веществ в почву является активным физиологическим процессом. Некоторые вещества определяют аллелопатические отношения в фитоценозах, другие — играют важную роль во взаимодействиях растений с почвенной микрофлорой, в том числе и с микроорганизмами, способными вступать в симбиотические отношения с макросимбионтом.
Положительное влияние корневых выделений на микрофлору получило название ризосферного эффекта. Наряду с этим установлено и противоположное явление — ризосферный «антиэффект11, заключающийся в том, что корневые выделения угнетают или убивают некоторые существующие в среде микроорганизмы и тем самым формируют вокруг себя новый состав микрофлоры .
Взаимодействие корневых выделений с микрофлорой почвы очень сложно и неоднозначно. Корни растений, растущих в природных условиях, окружены определенными популяциями бактерий, грибов, актиномицетов, среди которых могут быть и симбиотрофные виды.
Взаимоотношение ризосферного растения с клубеньковыми бактериями начинается намного раньше, чем происходит непосредственный контакт между ними и осуществляется оно посредством химических веществ, источником которых могут быть корневые выделения, негумифицированное органическое вещество, продукты жизнедеятельности микроорганизмов. Наиболее подвижными фракциями негумицированного органического вещества являются углеводы, белки, низкомолекулярные органические кислоты и биологически активные вещества, такие как фенольные соединения, витамины, алкалоиды, гликозиды и фитогормоны. Эти соединения легко усваиваются почвенной микрофлорой и, в основном, сосредотачиваются в корнеобитаемом слое, т.е. в зоне его ризосферы.
Показано, что за счет продуктов минерализации пожнивно-корневых остатков люпина и его корневых выделений повышается биологическая активность почвы. Корневые выделения менее активны по сравнению с выделениями листьев и стеблей растений. В целом объем корневых выделений высших растений составляет 8-25% фотосинтетической продуктивности растений .
Наибольший интерес представляют вещества фенольной природы, которые принимают участие в важнейших физиолого-биохимических процессах. Они тесно связаны с процессами роста и развития. По мнению исследователей содержание фенольных веществ в растении, их распределение по отдельным органам может указывать на интенсивность протекающих в них процессов роста, степень онтогенетического развития, старения тканей. Известно, что вещества именно этой группы, синтезируемые высшими растениями, являются наиболее распространенными токсинами, обладают физиологической активностью и могут выступать активаторами или ингибиторами многих обменных процессов. По данным защитный эффект фенольных соединений, синтезируемых растениями против бактериальной инфекции, по-видимому, реализуется через ингибирование факторов вирулентности патогенов.
Некоторые растительные флавоноиды являются хемоэффекторами для клубеньковых бактерий, активными в очень низких концентрациях. Так, гесперидин и кверцетин задерживали, а в некоторых вариантах подавляли рост клубеньковых бактерий гороха со слабо выраженной пектиназной активностью и стимулировали рост ризобий с высокой пектиназной активностью.
Фенольные соединения корневых выделений растений могут выступать также в роли индукторов (сигнальных веществ) во взаимосвязях растения и микроорганизма. Установлено, что соединения фенольной природы являются активирующим компонентом экссудата корня и обладают способностью экспрессировать гены, необходимые для осуществления последовательных стадий взаимодействия растения-хозяина с микросимбионтом. Подобная функция флавоноидов описана для бактерий Risobium, имеющих nod-гены, ответственные за процессы формирования клубеньков на корнях растения-хозяина и экс-прессируемые веществами фенольной природы.
Фенольные соединения обнаружены в прижизненных корневых выделениях высших растений и значительное количество их поступает в субстрат с корневыми и послеуборочными остатками.
Многие фенольные вещества, идентифицированные в растениях, накапливаются в почве под ними в довольно значительных количествах. Даже связываясь с почвой, они сохраняют свою биологическую активность. Кроме того, при выращивании растений в нестерильных условиях источником фенольных соединений могут служить метаболиты микроорганизмов. Микроорганизмы также способны превращать некоторые неактивные продукты жизнедеятельности высших растений в соединения, которые оказывают ингибирующее действие на растения.
В корневых выделениях растений обнаружены органические кислоты, которые кроме токсинов, ингибиторов и ферментов играют немалую роль в защите растений от различных организмов, в частности, грибов и микроорганизмов. Поскольку органические кислоты изменяют рН среды, то в результате сдвига рН в область, где токсичность грибов понижается, растения уменьшают эффективность воздействия этих токсинов на корневую систему и все растение в целом.
Обнаруженные в корневых выделениях белки и вещества пептидной природы, в частности, ферменты, могут выступать в роли химических модификаторов токсичных для растений веществ, выделяемые патогенными для растений микроорганизмами или грибами. Некоторые ферменты наоборот — способны изменять вещества, находящиеся в почве таким образом, что они становятся весьма полезными для растений и микросимбионтов. Среди экскретируемых ферментов есть такие, которые катализируют перекисное окисление липидов в почве. В результате этого процесса образуется активная форма кислорода, являющаяся токсичной для некоторых микроорганизмов, окружающих растения.
Фитогормоны, обнаруженные в корневых выделениях высших растений, по-видимому, могут в какой-то степени принимать участие в конкурентных отношениях данного растения с другими членами фито- и биоценоза. Выделенные растением фитогормоны являются экзогенными регуляторами роста других растений. Известно, что вещества с физиологической активностью фитогормонов (например, гиббереллинов) обнаружены среди продуктов жизнедеятельности разнообразных почвенных обитателей (водорослей, актиномицетов, бактерий). Однако в литературе практически нет данных о влиянии экскретируемых растением фитогормонов на рост и развитие почвенных микроорганизмов.
Роль гиббереллиноподобных веществ, активно синтезируемых клубеньковыми бактериями, во взаимоотношениях с бобовыми растениями мало изучена. Гиббереллин снижает степень образования клубеньков, что вызвано его действием на растение-хозяина. Показано, что содержание гиббереллинов в клубеньках бобовых растений на несколько порядков выше, чем в корнях. Обнаружено также, что в листьях и корнях инокулированных растений содержание гиббереллиноподобных веществ и активность их выше по сравнению с неинокулированными. Накопление гиббереллиноподобных веществ в тканях растений связывают с регуляцией скорости деления, роста и развития клеток. Гиббереллин специфически повышает в тканях активность гидролаз, способствует высвобождению ИУК из связанных форм.
Не исключено, что некоторые химические вещества могут нести несколько экологических функций. Вещества, выделяемые растениями в почву в составе корневых выделений, могут играть важную роль в регуляции направления потока энергии через экосистему, где происходит разделение энергетического потока на пастбищную и детритную трофическую цепи. Та часть растительной биомассы, которая окажется доступной для редуцентов (грибов, бактерий) и усвоенной ими, идет по детритной трофической цепи. Та часть растений, которые окажутся недоступными (в значительной мере благодаря химическим средствам защиты растений) для бактерий и грибов, наоборот, становятся потенциальным энергетическим ресурсом для консументов 1-го порядка и может использоваться далее для пастбищной трофической цепи.
Важную роль в направлении энергии по пастбищно-трофическом направлении играют симбиотические отношения, возникающие между макро — и микросимбионтами. Растение, получающее больше азота за счет симбиоза с микросимбионтом, обладает повышенной устойчивостью к действию патогенных для него грибов и микроорганизмов.
В заключение следует сказать, что взаимоотношения клубеньковых бактерий с растением-хозяином происходит на различных стадиях развития макросимбионта. На формирование эффективного симбиоза влияет биохимическая среда вокруг корней растения. Некоторые биологически активные вещества (ферменты, сахара, органические кислоты и др.), выделяемые растением, способны стимулировать размножение клубеньковых бактерий, повышать их активность и вирулентность. Однако, известен и ингибирующий эффект некоторых веществ (например, некоторых веществ фенольной природы) на ризобии растений.
Хемотаксис в значительной степени определяет способность микросимбионтов адсорбироваться корнями растения (этап непосредственного взаимодействия партнеров. На первых этапах растительно-микробного взаимодействия вещества, выделяемые корнями растений (органические кислоты, сахара и др.) выполняют роль хемоэффекторов, то на последующих они могут использоваться микроорганизмами как субстраты для процессов роста.
облепиха почвенный микроорганизм клубеньковый
Источник