Взаимоотношения между бобовыми растениями

Симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых растений

Из 13 000 видов (550 родов) бобовых растений клубеньки выявлены пока только у 1300 видов (243 рода). Из этих растений более 200 видов — сельскохозяйственные растения. Благодаря клубенькам бобовые растения приобретают способность усваивать атмосферный азот.

Бактерии, вызывающие образование клубеньков у бобовых (клубеньковые бактерии), принадлежат к роду ризобиум. Эти бактерии свободно живут в почве, но фиксацию молекулярного азота способны осуществлять лишь в симбиозе с растением. Комплекс растение — ризобиум является примером настоящего симбиоза.

Растение обеспечивает бактерии питательными веществами и создает для них оптимальные условия существования, а бактерии снабжают растение азотом. Растение реагирует на бактерии уродливым разрастанием ткани, а в случае недостатка некоторых элементов питания (например, бора) бактерия может стать настоящим паразитом растение. В условиях обильного снабжения углеводами клубеньковая бактерия интенсивно фиксирует азот атмосферы.

Для клубеньковых бактерий характерно поразительное разнообразие форм — полиморфность. Они могут быть палочковидными, овальными, в форме кокков (подвижных и неподвижных). Клубеньковые бактерии — микроаэрофилы (развиваются при незначительном количестве кислорода в среде), однако предпочитают аэробные условия. В качестве источников углерода в питательных средах используют углеводы и органические кислоты, источников азота— разнообразные минеральные и органические азотосодержащие соединения. Клубеньковые бактерии обладают строгой специфичностью.

Существует несколько гипотез о проникновении клубеньковых бактерий в ткани корня: 1) через повреждения эпидермальной и коровой ткани; 2) через корневые волоски; 3) только через молодую клеточную оболочку; 4) благодаря стимуляции синтеза β-индолилуксусной кислоты из триптофана, всегда имеющегося в корневых выделениях растений; 5) благодаря бактериям-спутникам, продуцирующим пектинолитические ферменты.

Процесс внедрения клубеньковых бактерий в ткань корня состоит из двух фаз: 1) инфицирование корневых волосков; 2) процесс образования клубеньков.

В большинстве случаев внедрившаяся клетка, активно размножаясь, образует так называемые инфекционные нити и уже в виде таких нитей перемещается в ткани растения. Клубеньковые бактерии, вышедшие из инфекционной нити, продолжают размножаться в ткани хозяина. Наполняющиеся быстро размножающимися клетками клубеньковых бактерий растительные клетки начинают усиленно делиться. Связь молодого клубенька с корнем бобового растения осуществляется благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. В период функционирования клубеньки обычно плотные; К моменту проявления оптимальной активности клубеньки приобретают розовую окраску (благодаря пигменту легоглобину). Фиксировать азот способны лишь те бактерии, которые содержат легоглобин.

Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями:

1. Влажность — оптимальная влажность 60—70 % полной влагоемкости почвы.

2. Температура — температурные характеристики разных видов бобовых растений различны; предел — от 10 до 25—30 °С. Максимальная азотфиксация у ряда бобовых растений наблюдается при 20—25 °С.

3. Реакция почвы — нейтральные значения рН.

4. Степень обеспеченности бобовых растений доступными формами минеральных соединений азота, фосфора, калия, кальция, магния, серы, железа, микроэлементов.

5. Биологические факторы — ризосферная микрофлора, насекомые.

Корневые клубеньки распространены не только у бобовых растений. Имеется около 200 видов различных растений, связывающих азот в симбиозе с микроорганизмами, образующими клубеньки на их корнях (или листьях). Изучены клубеньки на корнях ольхи, якорцев (из семейства парнолистниковых), вейника лесного. Обнаружены клубеньки на корнях капусты, редьки (семейство крестоцветных). Клубеньки на листьях образуют бактерии филлосферы, которые также участвуют в азотном питании растений.

Нитрагин — бактериальное удобрение, состоящее из нескольких штаммов клубеньковых бактерий.

Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.

Источник

Бобовые

Семейство бобовые (мотыльковые) относится к классу двудольных. Большое по численности: насчитывает около 24 тысяч видов. Распространены по всему свету, большая часть сосредоточена в тропиках, субтропиках и теплых умеренных областях. Среди бобовых можно встретить все жизненные формы от трав до древесных растений высотой 60-80 метров.

Азотофиксирующие бактерии

Особо важно отметить клубеньковые бактерии — род азотофиксирующих бактерий. Клубеньковые бактерии очень важны для нормального роста и развития бобовых растений. Они обладают способностью переводить атмосферный азот в доступные для растений формы, играют значительную роль в круговороте азота.

Клубеньковые бактерии скапливаются на корнях бобовых растений в клубеньках. Это симбиоз, взаимовыгодные отношения: бактерии получают от растения питательные вещества, а растение от бактерий — азотсодержащие соединения, которые растение может усвоить , в отличие от атмосферного азота.

Фермеры очень ценят бобовые растения, такие как клевер и люцерна. После нескольких лет посадки культурных растений на поле, почва истощается, в ней уменьшается концентрация азотсодержащих веществ. Для «отдыха земли» раз в несколько лет поле засеивается бобовыми растениями, в ней активно идут процессы образования азотсодержащих соединений — «почва отдыхает». На следующий год урожай превосходит все ожидания.

Общие признаки бобовых

Листья мотыльковых сложные: тройчатые (клевер, соя, фасоль), парноперистые (арахис, акация), непарноперистые, пальчатые (люпин) с прилистниками.

Цветки собраны в соцветия: кисть (люпина, донника), головка (клевер), метелка.

Околоцветник двойной, 5 сросшихся чашелистиков образуют чашечку, 5 лепестков — венчик. Венчик имеет необыкновенно интересное строение! Самый крупный лепесток называется «парус», он служит для привлечения насекомых-опылителей. Два боковых лепестка называют «веслами», они используются насекомыми как посадочная площадка. Два сросшихся между собой лепестка называют «лодочка», они образуют защитный футляр, который препятствует проникновения в цветок мелких насекомых, поедающих пыльцу.

Тычинок 9, срастающихся между собой, и 1 свободная — у гороха. Может быть 10 свободных тычинок, либо — 10 сросшихся, к примеру, у ракитника.

• Ч₍₅₎ — 5 сросшихся чашелистиков
• Л_1,2,(2) — 5 лепестков, расположенных в одном круге, но отличающиеся по размерам и форме разделяются запятой, два сросшиеся лепестка, образующие лодочку, берут в скобки ()
• Т_(9),1 — в одном круге лежат 9 сросшихся тычинок и одна свободная
• П₁ — пестик 1

Плоды — бобы. Семена лежат на створках, в отличие от стручков, у которых семена расположены на перегородке.

Значение бобовых

За счет симбиоза с клубеньковыми бактериями почва обогащается азотом в виде, усваиваемом растениями.

Богаты белком. Семена фасоли содержат до 29% белка, бобы — до 35%, арахис и соя — до 44%. К культурным пищевым видам относятся горох, чечевица, бобы, арахис, соя. Служат кормом для животных — клевер, люцерна.

Медоносы, многие бобовые и другие растения, посещаемые пчелами для сбора пыльцы, нектара с цветков. В ульях эти продукты перерабатываются и идут на создание меда.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2023

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

Симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых растений: особенности и видовая специфика клубеньковых бактерий и их взаимодействие с растениями-хозяевами

Клубеньковые бактерии впервые были обнаружены в 1888 году ученым М. Бейеринком. Он выделил азотфиксирующие симбиотические микроорганизмы из корневых клубеньков бобовых растений. Особенность этих бактерий в том, что они благоприятствуют формированию клубеньков, в которых фиксируется атмосферный азот.

Это взаимовыгодный союз, так как бактерии потребляют органические соединения в клубеньках, а растению доступны связанные соединения азота. Эти взаимоотношения называются симбиотическими.

Все клубеньковые бактерии, которые поражают корневую систему бобовых различаются. При этом, они рассматриваются как родственные.

Клубеньковые бактерии характеризуются:

• подвижностью;
• наличием монотрихий или перитрихий;
• размерами палочки — от короткой до средней. В цифрах это 0,5-0,9 мкм ширины и 1-3 мкм длины;
• такие бактерии являются грамотрицательными, аэробами и не спорообразующими организмами.

Клубеньковые бактерии питаются:

• различными углеводами;
• полисахаридами (гликоген, декстрин);
• многоатомными спиртами;
• органическими кислотами;
• фосфором;
• кальцием;
• калием;
• соединениями железа и др.

Отдельные виды бактерий при усвоении углеводов могут образовывать кислоты.

Микроорганизмы часто сами синтезируют некоторые витамины, такие как тиамин, рибофлавин и цианокобаламин, а также вещества роста — гетероауксин, гиббереллины, цитокинины.

Видовая специфика клубеньковых бактерий

Клубеньковые бактерии формируют симбиотические связи с растениями, принадлежащими семейству Leguminosae.

Клубеньковые бактерии отличаются видовой спецификой в зависимости от того, кто является их растением-хозяином. Отдельный вид бактерий образует клубеньки на одном или нескольких видах бобовых растений:

• Rhizobium phaseoli — фасоль;
• Rhizobium leguminosarum — вика, горох, чечевица, кормовые бобы;
• Bradyrhizobium lupine — люпин;
• Bradyrhizobium — маш, арахис, вигна и т. д.

Специфичность клубеньковых бактерий — явление не до конца изученное. Многие считают, что бактерии начинают взаимодействовать с корневой системой растения в результате привлечения клеток микроорганизмов при помощи корневых выделений.

Подвижные бактерии, характеризующиеся хемотаксисом, заражают растения быстрее.

Растения преимущественно заражаются через молодые корневые волоски.

В бобовых растениях содержатся белки или гликопротеины (лектины), которые специфичным образом связывают полисахариды. Последние выполняют функцию распознавания.

С помощью взаимодействия поверхностных полисахаридов бактерий и лектинов корней бобового растения можно определить, может ли произойти инфицирование корневого волоска этим видом клубеньковых бактерий.

Как взаимодействуют бактерии и растения-хозяева

Клубеньковые бактерии проникают в корневые волоски бобовых растений разными способами:

• через верхушку корневого волоска;
• в месте около его конца;
• через щели, которое расположены в основаниях боковых ответвлений корня.

Понять, что растение инфицировано, можно по специфическим изменениям формы корневых волосков: их изгиб похож на форму ручки зонтика.

То, насколько корневой волосок искривляется, зависит от:

• вида бобового растения;
• места проникновения бактерий;
• активности штамма клубеньковых бактерий.

Место проникновения бактерий характеризуется разрыхлением клеточной стенки волоска, которое происходит под действием гидролитических ферментов бактерий.

Бактерии формируют инфекционную нить: это гифообразная слизистая масса. Движение нити происходит в направлении клеток эпидермиса и основания волоска, а далее — в паренхиму через клетки коры.

Внедрившись в клетки растений, инфекционная нить покрывается целлюлозной оболочкой.

Бактерии могут размножаться исключительно в тетраплоидных клетках коры. За редким исключением — в клетках эпидермиса корня.

Происходит интенсивное деление инфицированной клетки и незараженных клеток. Как результат — образуется клубенек.

Источник