6-10 бежаныч / 7 вопрос
ческих элементов, и тем самым, направленность сукцессионного процесса.
Аллелохимическим взаимодействиям с участием прокариот, грибов и
водорослей посвящено огромное количество работ, отражающих ту роль, ко-
торую играют эти организмы в экосистемах. Способность к самоочищению на-
земных и водных экосистем во многом определяет именно эколого-био-
химической активностью прокариот и низших растений, к которым для удобст-
ва изложения материала условно отнесены грибы и водоросли.
Таблица 4
Жизненные стратегии растений и фитофагов в коэволюционном аспекте
(по Телитченко, Остроумову, 1990; с изменениями)
С.А.Остроумов (1986) указывает, что колоссальное разнообразие и важ-
ная экологическая роль вторичных метаболитов в жизни микроорганизмов и
низших растений в немалой степени определяется следующими их особенно-
· практически все прокариоты и многие низшие растения обитают в водной
· половое размножение с помощью гамет предполагает их активный взаимный
· для многих прокариот и грибов характерно отношение с эукариотами типа
«паразит — хозяин», что определяет выработку соответствующих биохимиче-
ских механизмов агрессии и защиты у партнеров.
В данном подразделе будут кратко рассмотрены аллелохимические
взаимодействия низших растений, в основном грибов, с высшими растениями и животными.
Источник
Взаимоотношения «фитофаг – растение»
Взаимоотношения «фитофаг – растение» – это первое звено пищевой цепи, в котором вещество и энергия, накопленные продуцентами, передаются консументам.
Для растений в равной мере «невыгодно», чтобы их съели до конца или не съели вовсе. По этой причине в естественных экосистемах проявляется тенденция формирования экологического равновесия между растениями и поедающими их фитофагами. Для этого растения:
– защищаются от фитофагов колючками, образуют розеточные формы с прижатыми к земле листьями, малодоступными для пасущихся животных;
– защищаются от полного выедания биохимическим путем, продуцируя при усилении поедания токсичные вещества, которые делают их менее привлекательными для фитофагов (это особенно характерно для медленно растущих патиентов). У многих видов при их поедании образование «невкусных» веществ усиливается;
– выделяют запахи, отпугивающие фитофагов.
Защита от фитофагов требует значительных затрат энергии, и потому во взаимоотношениях «фитофаг – растение» прослеживается трейдофф: чем растение быстрее растет (и соответственно, чем лучше условия для его роста), тем оно лучше поедается, и наоборот, чем растение медленнее растет, тем оно менее привлекательно для фитофагов. Интенсивное отрастание позволяет растениям с высокой поедаемостью сохраняться и даже доминировать в сообществах.
В то же время эти средства защиты не обеспечивают полную сохранность растений от фитофагов, так как это повлекло бы за собой ряд нежелательных последствий для самих растений:
– несъеденная степная трава превращается в ветошь – войлок, который ухудшает условия жизни растений. Появление обильного войлока ведет к накоплению снега, задержке начала развития растений весной и как итог – к разрушению степной экосистемы. Вместо степных растений (ковылей, типчака) обильно развиваются луговые виды и кустарники. У северной границы степи после этой луговой стадии вообще может восстановиться лес;
– «лишние» листья многих видов трав и кустарников делают крону чрезмерно густой, что ухудшает условия для фотосинтеза (затененные листья «паразитируют», т.е. тратят на дыхание больше органического вещества, чем производят его в процессе фотосинтеза). Этот феномен, который исследовал А.А. Любищев, объясняет благоприятное влияние на урожайность посевов присутствия некоторого количества «вредителей»‑фитофагов, которые осветляют полог растений. Поедание некоторого количества листьев побегов как бы запрограммировано у культурных растений в «память» о своем диком прошлом;
– в саванне уменьшение потребления побегов деревьев веткоядными животными (антилопами, жирафами и др.) приводит к тому, что их кроны смыкаются. В итоге учащаются пожары и деревья не успевают восстанавливаться, саванна перерождается в заросли кустарников.
Кроме того, при недостаточном потреблении растений фитофагами не освобождается место для поселения новых поколений растений.
Подобным образом регулируется равновесие между популяциями видов фитопланктона и зоопланктона. Активно поедаемые водоросли быстро размножаются. Некоторые водоросли, напротив, защищаются от выедания специальными выростами на твердых панцирях (как диатомовые) или объединением в большие колонии, которые не могут быть отфильтрованы рачками. Колониальными формами представлено большинство видов цианобактерий. Защите водорослей от выедания помогает их способность образовывать покоящиеся стадии, играющие ту же роль, что и банки семян у растений. Наконец, некоторые водоросли заглатываются планктонными животными‑фитофагами, но не перевариваются и выделяются с экскрементами живыми.
«Несовершенство» отношений «фитофаг – растение» приводит к тому, что достаточно часто случаются кратковременные вспышки плотности популяций фитофагов и временное угнетение популяций растений, вслед за которыми следует и снижение плотности популяций фитофагов. Например в степях Монголии один раз в 5‑7 лет наблюдаются вспышки численности популяций полевки Брандта, которая полностью выедает надземные части степных растений и разрывает дернину. В итоге угнетаются популяции ковылей, а корневищные злаки быстро разрастаются за счет банка вегетативных зачатков (почек на корневищах). Вслед за вспышкой численности наступает депрессия популяций грызунов из‑за массового заболевания, а популяции ковылей восстанавливаются.
Для обеспечения экологического равновесия в паре «фитофаг – растение» адаптаций растений и животных, как правило, недостаточно. Оно возможно только в случае, если имеется зоофаг, который контролирует плотность фитофага.
По этой причине невозможно экологическое равновесие, если из экосистемы исчез хищник или в нее внедрился вид‑фитофаг, для которого нет контролирующего его хищника.
При разведении сельскохозяйственных животных плотность популяций фитофагов регулируется человеком, который сам устанавливает норму потребления фитомассы животными. В большинстве случаев при этом норма оказывается завышенной, что ведет к развитию процессов пастбищной дегрессии в экосистемах (см. 12.7).
Контрольные вопросы
1. Расскажите об адаптациях, которые позволяют растениям защищаться от фитофагов?
2. Как фитофаги преодолевают «оборону» растений?
3. Почему для устойчивого экологического равновесия в звене пищевой цепи «растение – фитофаг» необходим хищник или паразит?
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник
Взаимоотношения «фитофаг — растение»
основной тип вертикальных взаимоотношений организмов, при котором вещество и энергия, накопленные продуцентами, передаются гетеротрофам. В процессе эволюции растения вырабатывают средства защиты от поедания их животными-фитофагами. Это могут быть различные «механические» приспособления (твердая, грубая кора, толстый восковой налет, всевозможные шипы, колючки и волоски, в том числе жгучие). Кроме того, растения используют и «химические средства защиты». Так, основное вещество клеточных стенок всех растений — целлюлоза (клетчатка) — очень прочное соединение, практически неперевариваемое животными. Но в процессе эволюции животные-фитофаги в свою очередь вырабатывают приспособления: главную работу по разложению целлюлозы в пищеварительном тракте жвачных животных выполняют бактерии, а в кишечнике термитов — простейшие из класса жгутиконосцев. Помимо целлюлозы и лигнина (сложного органического соединения, входящего в состав древесины) защитную функцию выполняют образуемые растениями танины (вяжущие вещества), а также специальная группа ядовитых веществ (например, различных алкалоидов и цианидов), эффективно и обычно избирательно воздействующих на тех или иных животных. В целом во В. ф.—р. прослеживается общая закономерность: чем слабее растение защищено от фитотрофов, тем быстрее оно растет, и наоборот, наиболее хорошо защищенные растения, как правило, растут очень медленно. Аналогично регулируется равновесие между популяциями фитопланктона и зоопланктона. Активно поедаемые микроскопические водоросли быстро размножаются. Некоторые водоросли, напротив, защищаются от выедания специальными выростами на твердых панцирях (как диатомовые), или объединением в большие колонии, которые не могут быть отфильтрованы рачками. Колониальными формами представлено большинство видов цианобактерий, вызывающих «цветение» воды. Сохранению водорослей помогает их способность образовывать покоящиеся стадии, играющие ту же роль, что и банки семян у растений. Наконец, некоторые водоросли заглатываются планктонными животными-фитофагами, но не перевариваются и выделяются живыми с фекалиями. Однако возможны периодические вспышки плотности популяций фитофагов и временное угнетение популяций растений. В агроэкосистемах или лесах (особенно лесопосадках), которые интенсивно эксплуатируются человеком, такие вспышки обилия фитофагов могут приводить к угнетению популяций растений. Такие фитофаги называются вредителями.
EdwART. Словарь экологических терминов и определений , 2010
Источник