Взаимовыгодное существование бобовых растений

Симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых растений: особенности и видовая специфика клубеньковых бактерий и их взаимодействие с растениями-хозяевами

Клубеньковые бактерии впервые были обнаружены в 1888 году ученым М. Бейеринком. Он выделил азотфиксирующие симбиотические микроорганизмы из корневых клубеньков бобовых растений. Особенность этих бактерий в том, что они благоприятствуют формированию клубеньков, в которых фиксируется атмосферный азот.

Это взаимовыгодный союз, так как бактерии потребляют органические соединения в клубеньках, а растению доступны связанные соединения азота. Эти взаимоотношения называются симбиотическими.

Все клубеньковые бактерии, которые поражают корневую систему бобовых различаются. При этом, они рассматриваются как родственные.

Клубеньковые бактерии характеризуются:

• подвижностью;
• наличием монотрихий или перитрихий;
• размерами палочки — от короткой до средней. В цифрах это 0,5-0,9 мкм ширины и 1-3 мкм длины;
• такие бактерии являются грамотрицательными, аэробами и не спорообразующими организмами.

Клубеньковые бактерии питаются:

• различными углеводами;
• полисахаридами (гликоген, декстрин);
• многоатомными спиртами;
• органическими кислотами;
• фосфором;
• кальцием;
• калием;
• соединениями железа и др.

Отдельные виды бактерий при усвоении углеводов могут образовывать кислоты.

Микроорганизмы часто сами синтезируют некоторые витамины, такие как тиамин, рибофлавин и цианокобаламин, а также вещества роста — гетероауксин, гиббереллины, цитокинины.

Видовая специфика клубеньковых бактерий

Клубеньковые бактерии формируют симбиотические связи с растениями, принадлежащими семейству Leguminosae.

Клубеньковые бактерии отличаются видовой спецификой в зависимости от того, кто является их растением-хозяином. Отдельный вид бактерий образует клубеньки на одном или нескольких видах бобовых растений:

• Rhizobium phaseoli — фасоль;
• Rhizobium leguminosarum — вика, горох, чечевица, кормовые бобы;
• Bradyrhizobium lupine — люпин;
• Bradyrhizobium — маш, арахис, вигна и т. д.

Специфичность клубеньковых бактерий — явление не до конца изученное. Многие считают, что бактерии начинают взаимодействовать с корневой системой растения в результате привлечения клеток микроорганизмов при помощи корневых выделений.

Подвижные бактерии, характеризующиеся хемотаксисом, заражают растения быстрее.

Растения преимущественно заражаются через молодые корневые волоски.

В бобовых растениях содержатся белки или гликопротеины (лектины), которые специфичным образом связывают полисахариды. Последние выполняют функцию распознавания.

С помощью взаимодействия поверхностных полисахаридов бактерий и лектинов корней бобового растения можно определить, может ли произойти инфицирование корневого волоска этим видом клубеньковых бактерий.

Как взаимодействуют бактерии и растения-хозяева

Клубеньковые бактерии проникают в корневые волоски бобовых растений разными способами:

• через верхушку корневого волоска;
• в месте около его конца;
• через щели, которое расположены в основаниях боковых ответвлений корня.

Понять, что растение инфицировано, можно по специфическим изменениям формы корневых волосков: их изгиб похож на форму ручки зонтика.

То, насколько корневой волосок искривляется, зависит от:

• вида бобового растения;
• места проникновения бактерий;
• активности штамма клубеньковых бактерий.

Место проникновения бактерий характеризуется разрыхлением клеточной стенки волоска, которое происходит под действием гидролитических ферментов бактерий.

Бактерии формируют инфекционную нить: это гифообразная слизистая масса. Движение нити происходит в направлении клеток эпидермиса и основания волоска, а далее — в паренхиму через клетки коры.

Внедрившись в клетки растений, инфекционная нить покрывается целлюлозной оболочкой.

Бактерии могут размножаться исключительно в тетраплоидных клетках коры. За редким исключением — в клетках эпидермиса корня.

Происходит интенсивное деление инфицированной клетки и незараженных клеток. Как результат — образуется клубенек.

Источник

V. Симбиотические связи бактерий с бобовыми.

Симбиотические связи бактерий с бобовыми благодаря широкому использованию их в полевом растениеводстве, луговодстве и, частично, в лесоводстве, изучались весьма интенсивно. Установлено, что не все виды бобовых имеют на корнях клубеньки. При обобщении имеющихся данных, оказалось, что из 1285 изученных бобовых (в широком понимании этой группы) клубеньки отсутствовали у 166 (13,0%), в том числе у 77,4% изученных цезальпиновых, у 13% мимозовых и 7% — мотыльковых (Fabaceae) (E. Allen, O. Allen, 1961).

Отсутствие клубеньков на корнях не всегда означает неспособность данного вида бобовых к симбиозу с клубеньковыми бактериями, иногда это происходит из-за местных условий, неблагоприятных для образований клубеньков, или по тому, что в почве нет соответствующих рас клубеньковых бактерий. В то же время наличие клубеньков на корнях бобовых не всегда указывает на активную фиксацию азота клубеньковыми бактериями. Установлено, что многочисленные мелкие белые клубеньки на боковых корнях травянистых бобовых образованы малоэффективной расой клубеньковых бактерий, неспособной связывать атмосферный азот или фиксирующий его в незначительном количестве, в то время как крупные, окрашенные в розовый цвет клубеньки на стержневом корне обычно характеризуют энергично идущий процесс усвоения азота.

А процесс естественного отбора и сопряженной эволюции возникло много рас клубеньковых бактерий, способных выступать в эффективные симбиотические отношения с определенными видами бобовых. Значение отдельных рас клубеньковых бактерий давно было выяснено для возделываемых видов бобовых, и, в связи с необходимостью в ряде случаев вносить бактериальное удобрение (нитраты), содержащие соответствующие клубеньковые бактерии, они были разделены на ряд групп в соответствии с пригодностью для определенных видов бобовых. Принято выделять следующие расы клубеньковых бактерий по их способности к эффективному симбиозу со следующими определенными видами или группами видов бобовых:

Источник

Симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых растений

Понятие симбиоза клубеньковых бактерий с растениями

Азот находится в составе земной атмосферы в большом количестве ($72\%$), но он нейтрален (абсолютно недоступен для усвоения растениями).

$10\%$ растений семейства Бобовых вступают в симбиоз с бактериями (обнаружены бактерии и на корнях ольхи семейства Берёзовых).

Клубеньковые бактерии относятся к роду Rhizodium. Их основное свойство — способность фиксировать молекулярный азот из атмосферного воздуха и синтезировать органические азотсодержащие соединения. Эти бактерии, вступая в симбиоз с бобовыми растениями способны образовывать на их корнях клубеньки. Они переводят газообразный азот в соединения, легко доступные для усвоения растениями, а цветковые растения, в свою очередь, поставляют питательные вещества для бактерий. Так же данный вид бактерий играет важную роль в процессе обогащения грунта азотом.

Размер клубеньковых бактерий $0,3 — 3$ мкм. Имеют округлую форму, слизистую консистенцию, прозрачные. В отличие от других бактерий они не образуют спор, способны двигаться и для нормальной жизнедеятельности им необходим кислород.

Проникнув в корневой волосок растения бактерии стимулируют интенсивное деление клеток корня, вследствие чего и образуется клубенёк. Сами же бактерии развиваются в этих клубеньках и участвуют в процессе ассимиляции азота. Там они трансформируются, приобретая разветвлённую форму — бактероид, который и поглощают молекулярный азот, нитраты, аминокислоты и аммонийные соли. Как источник углерода для клубеньковых бактерий служат моно- и дисахариды, органические кислоты, спирты.

Растенияже поставляют бактериям жизненно необходимые питательные органические вещества. Такая форма симбиоза позитивно отражается на обоих организмах — симбионтах:

• бактерии получают возможность нормально пройти свой цикл развития;
• растение развивается нормально, получая в достаточном количестве самый необходимый минеральный элемент питания — азот.

Такой источник питания растений называют биологическим, а бобовые растения — культурой, обогащающей почву (по К.А. Тимирязеву).

В отличии от большинства растений, бобовые не только не обедняют почву, но и ещё и обогащают её соединениями азота. Обогащение происходит во время выращивания бобовых растений (люпин, горох, соя, клевер, люцерна, вика, донник) и при дальнейшем разложении их корней и листьев.

После отмирания корней бобовых растений клубеньковые бактерии не гибнут, а ведут сапрофитный образ жизни.

Клубеньковые бактерии способны поглощать из атмосферного воздуха до $300$ кг азота на $1$ гектаре посевов бобовых, и при этом в почве ещё остаётся более $50$ кг азотосодержащих соединений.

Разные формы бактерий имеют специфическую предрасположенность к развитию на корнях определённых представителей бобовых: Rhizodium Leguminosarum – у гороха, кормовых бобов, вики; Rh. Meliloti — у донника, люцерны; Rh. Japonicum — у сои; Rh. Trifolium — у клевера.

Значение и перспективы симбиоза бактерий и бобовых растений

Этот тип симбиоза очень важен в природе и, особенно, во время выращивания растений, потому что обеспечивает их повышенную питательность и урожайность, а одновременно — обновление почвы и повышение её плодородия.

Бобовые растения являются основой современного альтернативного земледелия — без использования удобрений или же с внесением их в незначительных дозах.

К.А. Тимирязев отметил, что бобовые растения проникли всюду, куда только достигают здравые сельскохозяйственные понятия. Но вряд ли найдётся в истории много открытий, которые бы оказались такими полезными для человечества, как использование клевера и вообще бобовых растений в севообороте, чтобы иметь возможность так разительно увеличивать продуктивность сельского хозяйства.

Бобовые растения в наше время широко культивируются во всём мире. Значение их велико и будет оставаться таковым и даже возрастать, так ка они — источник экологического и экономического (фактически бесплатного) азота.

В $XXI$ столетии при наличии высокоразвитых технологий производства минеральных удобрений (важнейшие из них — азотные), до двух третей азота, использованного в мировом сельском хозяйстве, поступает из биологических источников, в основном за счёт бобовых растений и их симбионтов — клубеньковых бактерий-азотфиксаторов. Именно в в клубеньках происходит наиболее важная для симбиоза биохимическая реакция: оновление молекулярного азота воздуха до нитратов, а потом — до аммония.

Используя результаты современных исследований взаимоотношений бактерий-симбионтов с растениями микробиологи предложили на перспективу важное задание — определение путей создания сообществ для улучшения минерального питания растений биологическим азотом. Этот симбиоз является системой с разными взаимодействиями, большинство из которых связано с повышением генетической пластичности организмов, что и может привести даже к появлению принципиально новых форм жизни. Такую возможность природе предоставляет симбиоз, и это является существенной составляющей частью нового современного учения о симбиозе.

С целью повышения количества клубеньковых бактерий и, соответственно, урожайности бобовых культур, при посеве в почву добавляют специальное бактериальное средство — нитрагин (происходит искусственное заражение семян клубеньковыми бактериями.

Источник