Отдел Голосеменные – Pinophyta, или Gymnospermae
Голосеменные, как и Покрытосеменные, – главные продуценты наземных экосистем планеты, отличающиеся от споровых растений тем, что основным средством расселения у них являются не споры, а семена. Семя – стадия жизни спорофита, особое образование, в котором в компактном и защищенном от неблагоприятных условий состоянии находится будущий взрослый спорофит – зародыш, а также запас питательных веществ – эндосперм. «Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения – семени – являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем папоротники и другие бессеменные высшие растения. Если при размножении спорами каждый раз образуется огромное их число, обычно миллионы, то при размножении семенами число их во много раз меньше. Семя – более надежная единица расселения, чем спора. В семени уже содержится зародыш – крошечный спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями), запас питательных веществ и необходимый ферментативный аппарат. Семя – это поистине маленький шедевр эволюции» (Тахтаджян А.Л. Жизнь растений. Т.4. 1978. С.258). Представители обширного отдела Голосеменных составляют до 1/3 основных лесообразующих пород мира, их роль особенно велика в умеренных широтах, где они формируют биом тайги. Все Голосеменные – это деревья или кустарники, автотрофные, хотя в тропиках есть 2 паразитических организма, а в южном полушарии – очень мелкие кустарнички – не больше мхов по размеру. Исключение составляют и Саговниковые, с толстым неветвящимся колонно- или клубневидным, часто погруженным в почву стволом. Древесина состоит только из трахеид (исключение – представители класса Гнетовые). Листья узкие (игольчатые) или чешуевидные, хотя есть роды с широкими листьями. Расцвет Голосеменных – это мезозой, до нашего времени дошли в ограниченном разнообразии. При этом современные Голосеменные четко разделяются на 2 группы: 1-я включает класс Саговниковые – Cycadopsida и Гинкговые – Ginkgoopsida. Это «живые ископаемые». 2-я группа – Хвойные, которые являются основными Голосеменными. Особняком стоят Гнетовые – Gnetopsida, которые отнесены к Голосеменным с немалой долей условности. Особенности жизненного цикла У Голосеменных усиливается тенденция к заботе о гаметофите. Так не только женский гаметофит не покидает оболочки микроспоры, но и макроспора остается в макроспорангии, таким образом женский гаметофит не соприкасается с внешней средой, сохраняет постоянную связь со спорофитом; мужской гаметофит еще более редуцирован, как и у разноспоровых растений он развивается в оболочке микроспоры, на смену многоклеточным антеридиям приходит новое образование из вспомогательных вегетативных проталлиальных (от греч. prothallium – «вегетативная часть») клеток, которые обслуживают гаметогенные антеридиальные клетки, дающие очень небольшое (как правило, 2) количество мужских гамет. У примитивных групп из 2 антеридиальных клеток из одной клетки развивается гаустория (гаусториальная клетка), затем она делится еще на 2 клетки, одна из которых либо образует 2 сперматозоида (сперматогенная) или 2 спермия (спермагенная). Вторая клетка антеридия остается стерильной и затем разрушается. Процесс оплодотворения у семенных растений избавляется от связи с водной средой. Мужской гаметофит, называемый пыльцой, целиком переносится ветром к женскому гаметофиту, где и прорастает, используя питательные вещества женского гаметофита (рис. 1). 
Рис. 1. Развитие мужского гаметофита сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) А – деление археспориальной клетки; Б – тетрада микроспор; В – микроспора; Г-Е – образование мужского гаметофита (пыльцы); Ж – прорастание пыльцы: 1-2 – проталлиальные клетки, 3 – антеридиальная клетка, 4 – вегетативная клетка, 5 – клетка-ножка, 6 – спермагенная клетка. Репродуктивные органы У голосеменных, как и у цветковых, появляется новая структура – семязачаток. Рассмотрим на примере сосны (подкласс Piniidae). Семязачаток состоит из макроспорангия – нуцеллуса, защищенного дополнительным покровом – интегументом. На верхушке семязачатка интегумент не замкнут, его края образуют отверстие – микропиле. Внутри нуцеллуса развивается женский гаметофит, представляющий собой бесцветное многоклеточное тело, клетки которого накапливают значительное количество запасных веществ, главным образом масел. На обращенном к микропиле конце гаметофита образуются 2 погруженных в его ткань архегония, в брюшке каждого из которых находится крупная яйцеклетка. У других более примитивных Хвойных могут быть десятки архегониев (у Араукариевых – 25, у кипариса – до 200). Семязачатки древних Голосеменных, а в настоящее время Саговниковые и Гинкговые имели архегониальную камеру, в которую попадают сперматозоиды перед оплодотворением. После оплодотворения из семязачатка формируется семя. Интегумент превращается в семенную кожуру, нуцеллус расходуется на развивающийся зародыш, от него остается тонкая пленка. Ткани заростка или эндосперма сильно разрастаются и в них откладываются питательные вещества (рис.2). 
Рис. 2. Развитие полового поколения сосны. А – пыльцевое зерно; Б – образование мужского гаметофита; 1 – проталлиальная клетка; 2 – антеридиальная клетка; 3 – воздушные мешки; В – пыльцевая трубка; 4 – генеративные клетки (спермии); Г – продольный разрез семяпочки; Д – верхняя часть семяпочки; 5 – интегумент; 6 – микропиле; 7 – нуцеллус; 8 – пыльцевая трубка; 9 – эндосперм; 10 – шейка архегония; 11 – яйцеклетка; 12 – женский гаметофит. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, состоящий из корешка, стебелька и почечки с 2-18 семядолями. У живых ископаемых семена опадают до полного созревания и даже до оплодотворения (так называемые «яйцекладущие» растения), у хвойных семя покидает материнский организм в состоянии полной готовности к развитию дочернего спорофитного растения («живородящие»). Семя «яйцекладущих» растений прорастают без периода покоя. Стробилы (шишки) У Голосеменных микро- и макроспорофиллы могут развиваться на одной (однодомные) или на разных особях (двудомные). Несмотря на разнообразие их строения просматривается общая закономерность: чем древнее таксон, тем больше размеры макро- и особенно микроспорофиллов, которые могут быть даже перистыми, напоминающими листья папоротников (как у вымерших беннеттитовых). У более развитых Голосеменных спорофиллы становятся чешуевидными и объединяются в стробилы (шишки), удобные для созревания, защиты и рассеивания семян. Возникают приспособления для распространения семян за счет покровов самого семени или частей семенных шишек. У всех ныне живущих голосеменных стробилы однополые, мужские называются микростробилами, женские – макростробилами (мегастробилами). Систематика Голосеменных достаточно сложная. Вопросы для самостоятельной работы 1. Перечислите важнейшие порядки и семейства класса Саговниковые. 2. Дайте общую характеристику, строение вегетативных и репродуктивных структур. Запишите в тетрадь схему жизненного цикла. 3. Дайте характеристику класса Гнетовые. Каков объем таксона? 4. Расскажите об особенностях структуры спорофитов Гнетовых. 5. От каких предков ведут свое происхождение Гнетовые? Каково филогенетическое значение Гнетовых?
Источник
Жизненный цикл голосеменных
Жизненным циклом называется совокупность всех поколений, или фаз развития организма. Цикл развития голосеменных растений, как и у споровых, включает непохожие друг на друга поколения – спорофит и гаметофит. Жизненный цикл голосеменных имеет особенности, благодаря которым эти растения оказались более распространёнными на Земле, чем споровые растения.
Материал подготовлен совместно с учителем высшей категории, кандидатом биологических наук Факторович Лилией Витальевной.
Взрослое растение
Рассмотрим развитие голосеменных на примере сосны обыкновенной. Сосна – вечнозелёное дерево, обычно живущее 100–300 лет, но иногда доживающее и до 500–600.
Взрослое растение является спорофитом. Это значит, что на нём развиваются споры. Органы, в которых созревают споры, называются спорангиями и находятся в шишках.
Женские шишки первого года красного цвета, мужские – обычно жёлтые.
Мужской гаметофит сосны, – это пыльца, так как из её антеридиальной клетки образуются спермии (мужские гаметы).
Про такой гаметофит, сокращённый до одной клетки, говорят, что он сильно редуцирован. Мужской гаметофит, т.е. пыльца образуется из мужской споры, которая образуется в мужской шишке еще раньше.
Пыльцевые зерна или пыльца в мае и в начале июня высыпаются из мужских шишек и переносятся ветром на женские шишки. Пыльца очень многочисленна и легка, т. к. содержит воздухоносные клетки.
Женский гаметофит
Женские споры не вылетают из шишек, а прорастают там, где образовались, внутри спорангиев.
которые читают вместе с этой
Проросшая женская спора образует зародышевый мешок или семязачоток с двумя архегониями (органами, в которых развиваются яйцеклетки). Таким образом, заросток, – это гаметофит.
Заросток находится внутри спорангия (семязачатка), и является новым поколением сосны. Для будущего зародыша сосны он является материнским организмом.
Оплодотворение
В первый год оплодотворения не происходит, так как ни женские, ни мужские гаметы ещё не созрели. После опыления женские шишки закрываются и в течение года в них продолжается развитие гамет, как женских, так и мужских.
На следующий год, в закрытых женских шишках, которые уже одревеснели и позеленели, происходит оплодотворение: спермий соединяется с яйцеклеткой, образуя зиготу.
То, что гаметофит развивается не во внешней среде (как, например, у папоротников), а внутри спорофита, является особенностью голосеменных. Их яйцеклетка остаётся неподвижной клеткой, и от зарождения до оплодотворения находится внутри спорангия (семязачатка).
Сосна, в отличие от папоротников и мхов, не зависит от наличия воды для соединения гамет. Поэтому голосеменные более способны к заселению сухих мест.
Новый спорофит
Зигота – первая клетка спорофита. Она делится и из новых клеток формируется зародыш. Зародыш имеет зачаточные вегетативные органы – побег и корень. Вокруг зародыша откладываются питательные вещества и оболочки. Так в женской шишке образуется семя.
На третий год женские шишки становятся коричневыми и раскрываются. Созревшие семена высыпаются наружу. При прорастании семени появляется спорофит – молодая сосна.
Сравнение с другими отделами растений
По сравнению с цветковыми растениями, жизненный цикл сосны растянут, т. к. от опыления до созревания семени должно пройти два года.
В сравнении с хвощами и плаунами, наоборот – жизненный цикл проходит значительно быстрей.
В отличие от споровых растений, заросток находится в более выгодном положении, т. к. он защищён женской шишкой, и процесс оплодотворения не зависит от погодных условий.
Что мы узнали?
Жизненный цикл голосеменных растений сложный, т. к. включает в себя не похожие друг на друга поколения спорофита и гаметофита. Особенности жизненного цикла голосеменных позволяют им размножаться быстрее, чем споровые растения и заселять более сухие места.
Источник