Зависимость дыхания растений от внешних факторов

54. Зависимость дыхания от внешних факторов. Регуляция дыхания растений.

Температура. Дыхание у некоторых растений идет и при температуре ниже 0 о С. Так, хвоя ели дышит при –25 о С. Интенсивность дыхания, как всякой ферментативной реакции, возрастает при повышении температуры до определенного предела (35-40 о С).

Кислород необходим для осуществления дыхания, так как он является конечным акцептором электронов в дыхательной электронтранспортной цепи. Увеличение содержания кислорода в воздухе до 8-10 % сопровождается повышением интенсивности дыхания. Дальнейшее увеличение концентрации кислорода существенно не влияет на дыхание. Однако в атмосфере чистого кислорода дыхание растений снижается, а при длительном его действии растение погибает. Гибель растения обусловлена усилением в клетках свободнорадикальных реакций и повреждением мембран вследствие окисления их липидов.

Углекислый газ является конечным продуктом дыхания. При высокой концентрации газа дыхание растений снижается по следующим причинам: 1) ингибируются дыхательные ферменты, 2) закрываются устьица, что препятствует доступу кислорода к клеткам.

Содержание воды. Водный дефицит растущих тканей увеличивает интенсивность дыхания из-за активации распада сложных углеводов (например, крахмала) на более простые, которые являются субстратом дыхания. Однако при этом нарушается сопряжение окисления и фосфорилирования. Дыхание в этом случае представляет бесполезную трату вещества. Иная закономерность характерна для органов, находящихся в состоянии покоя. Повышение содержания воды в семенах приводит к резкому увеличению интенсивности дыхания.

Свет. Трудно выявить влияние света на дыхание зеленых растений, так как одновременно с дыханием осуществляется противоположный процесс – фотосинтез. Освещенность, при которой интенсивность фотосинтеза равна интенсивности дыхания по уровню поглощенного и выделенного углекислого газа, называют компенсационным пунктом. Дыхание незеленых тканей активируется светом коротковолновой части спектра, так как максимумы поглощения флавинов и цитохромов расположены в области 380-600 нм.

Минеральные вещества. Такие элементы как фосфор, сера, железо, медь, марганец необходимы для дыхания, являясь составной частью ферментов или как фосфор промежуточным продуктом. При повышении концентрации солей в питательном растворе, на котором выращивают проростки, их дыхание активируется (эффект «солевого дыхания»).

Механическое повреждение усиливает дыхание из-за быстрого окисления фенольных и других соединений, которые выходят из поврежденных вакуолей и становятся доступными для оксидаз.

Регуляция дыхания:

Эффект Пастера. Торможение распада сахаров и более эффективное их использование в присутствии кислорода получило название «эффекта Пастера». Механизм эффекта Пастера состоит в том, что в присут­ствии О2 интенсивно идущий процесс окислительного фосфорилирования конкурентно уменьшает количество молекул АДФ, вступающих в гликолиз. По этой причине, а также из-за тормозящего действия АДФ (синтез которого резко возрастает в аэробных условиях) на фосфофруктокиназу, скорость процессов гликолиза в присутствии О2 снижается. Избыток АТР может способ­ствовать и ресинтезу глюкозы из Увеличение концентрации молекул АДФ в условиях аэробиоза также способствует синтетическим про­цессам.

Дыхательный контроль. Возрастание функциональной актив­ности клеток сопровождается усилением дыхания. В значитель­ной степени это достигается благодаря механизму дыхатель­ного контроля, или акцепторного контроля дыхания. Дыха­тельным контролем называют зависимость скорости потреб­ления О2 митохондриями, от концентрации АДФ, который служит акцептором фосфата при окислительном фосфорилировании.

Регуляция гликолиза. Интенсивность гликолиза контроли­руется в нескольких участках. Вовлечение глюкозы в процесс гликолиза регулируется на уровне фермента гексокиназы по типу обратной связи: избыток продукта реакции (глюкозо-6-фосфата) аллостерически подавляет деятельность фермента.

Второй участок регуляции скорости гликолиза находится на уровне фосфофруктокиназы. Фермент аллостерически ингибируется высокой концентрацией АТФ и активируется неорга­ническим фосфатом.. Ингибирование АТФ предотвращает развитие реакции в обратном направлении при высокой концентрации фруктозо-6-фосфата.

Регуляция цикла Кребса. Дальнейшее использование обра­зующегося из пирувата ацетил-СоА зависит от энергетического состояния клетки. При малой энергетической потребности клетки дыхательным контролем тормозится работа дыхатель­ной цепи, а следовательно, реакций ЦТК и образования интермедиатов цикла, в том числе оксалоацетата, вовлекаю­щего ацетил-СоА в цикл Кребса. Это приводит к большему использованию ацетил-СоА в синтетических процессах, которые также потребляют энергию.

Источник

3. Зависимость интенсивности дыхания от внешних условий.

К внешним факторам, влияющим на И_Д, относятся:

1. Водный режим.
2. Температура.
3. Концентрация О₂ и СО₂.
4. Свет.
5. Обеспеченность растений ЭМП.
6. Повреждения и инфекции.

Водный режим. Поскольку большинство биохимических реакций дыхания протекают в водной среде, изменения оводненности тканей существенно влияет на И_Д. От количества воды в тканях зависит активность ферментов. Увеличение оводненности тканей неодинаково влияет на И_Д разных органов растений. Например, сухие семена резко увеличивают И_Д по мере увеличения их влажности. При влажности семян, когда в их тканях нет свободной воды И_Д ≈ к 0. Влажность семян, превышение которой приводит к резкому увеличению И_Д, а следовательно, к самосогреванию и порче, называется «критической влажностью». Величина «критической влажности» зависит от вида запасных питательных веществ в эпидерме. Чем выше содержание жиров, тем меньшее значение «критической влажности». Семена, у которых основным запасным веществом являются белки и углеводы (каштан конский, клен серебристый, дуб белый) характеризуются большей величиной критической влажности, т.к. белки и углеводы связывают больше воды, чем жиры. Для семян основным запасным веществом которых являются белки и углеводы, «критическая влажность» находится в пределах 14-14%, а для масличных – 6-12% (лещина обыкновенная, грецкий орех, сосна кедровая, миндаль). Листья растений, наоборот, уменьшают И_Д при увеличении оводненности их тканей, т.к. заполнение водой межклеточников мешает поступлению кислорода в клетки. В условиях небольшого водного дефицита И_Д листьев большинства растений увеличивается. Однако, при длительном и значительном недостатке влаги, повышение И_Д приводит к большим потерям сухого вещества и одновременно уменьшается К_ЭД, т.к. больше энергии идет не на синтез АТФ, а выделяется в виде тепла.

Влияние температуры. Так как процесс дыхания является ферментативным, то в определенных температурных границах (5-40ºС), зависимость И_Д от температуры подчиняется правилу Вант-Гоффа. Дыхание растений усиливается с повышением температуры на каждые 10ºС примерно в 2-3 раза, прекращаясь при 40-45ºС. В тканях зимующих органов (почки лиственных, хвоя) дыхание с пониженной интенсивностью продолжается и при минусовых температурах.

Влияние концентрации О₂ и СО₂. Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода. В то же время окислительные превращения субстратов при дыхании включают не только аэробные, но и анаэробные процессы (гликолиз, брожение). Поэтому интересен тот факт, что при снижении парциального давления О₂ с 21 до 9% И_Д тканей растения меняется незначительно. Оптимальные условия снабжения растений кислородом создаются при содержании его в окружающей среде не менее 12%. Уменьшение концентрации О₂ < 5% приводит к резкому снижению И_Д. Такая концентрация является критической и аэробное дыхание заменяется брожением, ДК повышается, выход АТФ резко снижается. Временное затопление древесных пород в период паводков не вызывает серьезных нарушений в жизни растений. При длительном недостатке О₂ происходит гибель растений из-за низкой энергетической эффективности процесса брожения, накопления спиртов, повреждающих клеточные мембраны и отсутствия промежуточных продуктов, образующихся только в процессе аэробного дыхания.

Растения болот, имеющие хорошо развитую воздухоносную ткань – аэренхиму, способны снабжать корни кислородом через листья. Интенсивность дыхания зависит и от концентрации СО₂ в окружающей среде. Повышенная концентрация СО₂ снижает И_Д и даже оказывает токсическое действие на растительную клетку. Диоксид углерода СО₂, хорошо растворяется в липидах и таким образом может воздействовать на мембраны. При длительном нахождении семян в атмосфере, содержащей повышенную концентрацию СО₂, семена теряют свою жизнеспособность и всхожесть. Именно поэтому семена должны подвергаться систематическому проветриванию. Такое проветривание должно проводиться и при выращивании сеянцев в закрытом грунте, парниках, теплицах.

Влияние света. Действие света на дыхание зеленых растений из-за ххххх трудностей изучено в меньшей степени, так как одновременно с дыханием в них осуществляется и фотосинтез. Тем не менее, с достаточной достоверностью установлено, что дыхание незеленых тканей активируется светом коротковолновой части спектра – ближним ультрафиолетом (380 нм), синими и зелеными лучами (400-500 нм).

Зависимость дыхания от ЭМП. Действие ЭМП может быть прямым и косвенным. Прямое влияние заключается в том, что отдельные ЭМП являются составными частями дыхательных ферментов, например цитохромов. Отсутствие или недостаток ЭМП оказывает, таким образом, прямое влияние на эффективность функционирования электротранспортной цепи. Косвенное влияние состоит в том, что отсутствие их или недостаток изменяет физико-химическое состояние цитоплазмы, ее вязкость и оводненность.

Повреждения и инфицированность. Механические воздействия, например на листья, вызывают кратковременное усиление И_Д (поглощенного О₂) от нескольких минут до часа. При этом надавливание мало влияет, изгибание – сильнее и очень сильно – повреждения, связанные с нарушением целостности тканей (срез). Поранение может стимулировать поглощение О₂ по крайней мере по трем причинам:

1. Из-за быстрого окисления фенольных соединений, которые выходят из поврежденных клеток и становятся доступными для оксидаз.
2. В связи с увеличением качества субстратов для дыхания.
3. Вследствие активации процессов восстановления мембранного потенциала клеточных структур, т.к. для этого восстановления необходимо дополнительное количество энергии в формы АТФ.

Такое же влияние оказывает и инфицированность, грибковые заболевания и т.п. И_Д возрастает при действии сравнительно небольших доз ядов, токсических газов. Вначале действия инфекций дыхательных поражений органовхххххххх, по эффект образов АТФ. Из-за нарушения сопряжения дых. Ихххххххххххххххххх.

Источник