5.2.3. Функциональная, или экологическая структура биоценоза
Функциональная (экологическая) структура биоценоза характеризует распределение особей биоценоза по выполняемым им функциям.
В каждом биоценозе организмы выполняют разные функции, благодаря которым осуществляется биогенный круговорот веществ и энергии.
5.2.3.1. Трофическая структура биоценоза
В состав биоценоза входят организмы, различающиеся по способу питания: 1 – автотрофы, 2 – гетеротрофы.
Автотрофы – это организмы, которые образуют органическое вещество своего тела посредством фотосинтеза и хемосинтеза. Фотосинтез осуществляют фотоавтотрофы – все хлорофиллоносные зеленые растения и микроорганизмы. Хемосинтез осуществляют некоторые почвенные и водные хемоавтотрофные бактерии, которые используют в качестве энергии не солнечный свет, а ферментативное окисление ряда веществ – водорода, сероводорода, серы, аммиака, железа. Фотоавтотрофы (зеленые растения) составляют основную массу биоты и отвечают за образование всего нового органического вещества в экосистеме, то есть являются первичными производителями продукции – продуцентами экосистем. Синтезированная автотрофами новая биомасса органического вещества – это первичная продукция, а скорость ее образования – первичная продуктивность экосистем. Автотрофы образуют первый трофический уровень экосистемы.
Гетеротрофы не способны осуществлять фото- и хемосинтез. Они не могут самостоятельно синтезировать органическое вещество из неорганических веществ, а используют для питания органические вещества, уже созданные другими организмами. К ним относятся человек, животные и некоторые микроорганизмы. Образованная гетеротрофами масса органического вещества – это вторичная продукция, а скорость образования вторичной продукции называется вторичная продуктивность.
Экосистема (биоценоз+биотоп) представляет собой непрерывно обновляющееся при смене поколений и меняющее среду обитания сообщество, живущее за счет притока энергии и круговорота веществ, организуемого самим сообществом. Экосистема как биологическая система может существовать только в процессе движения через нее вещества, энергии и информации.
Каждая экосистема имеет собственное материально-энергетическое обеспечение и определенную функциональную структуру, основанную на пищевых (трофических) отношениях. Эта структура представлена тремя группами организмов – продуценты, консументы, редуценты, каждая из которых выполняет определенную работу в круговороте веществ и энергии.
В зависимости от роли, которую играет организм в биогенном круговороте, он относится к определенной функциональной группе организмов.
В биоценозе выделяют 3 функциональные группы организмов:
1. Продуценты («создатели») – автотрофные организмы, создающие в процессе фотосинтеза и хемосинтеза органические вещества из неорганических. Основные продуценты в наземных и водных биоценозах – это зеленые растения.
2. Консументы («потребители») – гетеротрофные организмы, которые используют для питания органические вещества, произведенные растениями или другими гетеротрофами и передают содержащуюся в них энергию по пищевым цепям. Они не способны синтезировать органические вещества своего тела из неорганических составляющих. К консументам относятся животные и человек.
В зависимости от вида потребляемого органического вещества консументы подразделяются на порядки. Организмы, потребляющие продуцентов, называются консументы I порядка (фитофаги, или растительноядные, например заяц – трава). Организмы, потребляющие консументов I порядка, называются консументами П порядка (зоофаги, плотоядные животные, питающиеся фитофагами), например, волк – зайца). Организмы, потребляющие консументов П порядка, называются консументами Ш порядка (хищники, питающиеся другими животными). Количество порядков в природе ограничено первичной продукцией продуцентов.
3. Редуценты («разрушители, деструкторы», детритофаги) – гетеротрофные организмы, разрушающие мертвое органическое вещество растений и животных (детрит) до элементов-биогенов (минерализация), которые затем поглощаются продуцентами. Продуценты и консументы на определенной стадии жизненного цикла отмирают и образуют детрит, который через несколько этапов также превращается в биогены (минерализуется).
Различают 3 порядка редуцентов:
1. Редуценты I порядка (механические разрушители) – осуществляют механическое разрушение детрита, практически его не разлагая. К ним относятся некоторые виды насекомых и их личинки, землероющие млекопитающие.
2. Редуценты П порядка (гуминизаторы) – частично частично разлагают детрит, превращая его в гумус. Эту функцию выполняют грибы, простейшие и микроорганизмы (более 0,1 мм).
3. Редуценты Ш порядка (минерализаторы) – обеспечивают полное разрушение гумуса до химических элементов-биогенов. К ним относятся микроорганизмы менее 0,1 мм.
Все порядки редуцентов, отмирая, также превращаются в детрит.
Все функциональные группы (продуценты, консументы, редуценты) в биоценозе связаны, обеспечивая потоки вещества и энергии, благодаря чему осуществляется биогенный круговорот веществ в биосфере. Совместное функционирование продуцентов, консументов и редуцентов не только поддерживает структуру и целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты биотопа, формируя и поддерживая экологическую среду экосистемы.
Превращение энергии в биоценозе и экосистеме осуществляется согласно первому и второму законам термодинамики. В соответствии с законами термодинамики энергия не появляется и не исчезает, а только переходит из одного вида в другой. В процессе превращения энергии часть ее используется на осуществление процессов жизнедеятельности организмов, но большая ее часть рассеивается в окружающей среде в виде тепла. Количество энергии в экосистеме, недоступной для использования, называется энтропией. Энтропия является мерой неупорядоченности системы. Чем больше показатель энтропии, тем менее устойчивы биоценоз и экосистема во времени и пространстве.
Организмы биоценоза и всей экосистемы связаны между собой и оказывают друг на друга взаимные воздействия. Одна из форм таких связей – передача информации – энергетически слабого воздействия, воспринимаемого организмом как закодированное сообщение о возможности многократно более мощных влияний со стороны других организмов или факторов внешней среды и вызывающего ответную реакцию. Так, например, растения реагируют на сокращение длины дня (явление фотопериодизма) переходом в состояние покоя для перенесения неблагоприятных условий перезимовки.
Наилучшими шансами для осуществления жизнедеятельности, поддержания устойчивости и саморазвития обладают биоценозы и экосистемы с максимальным поступлением, запасанием и эффективным использованием энергии и информации. Они достигают высокой внутренней упорядоченности всех своих элементов (то есть состояния с низкой энтропией). Устойчивые биоценозы отвечают адаптивными (приспособительными) реакциями на внешние воздействия, а неустойчивые нарушают структуру и функции даже под влиянием слабых экологических факторов.
Живые организмы, потребляя энергию, производят органическое вещество – создают биологическую продукцию. Скорость, с которой лучистая энергия солнца преобразуется в органическое вещество продуцентами в процессе фотосинтеза, называется первичная продукция. Она выражается в единицах энергии (джоуль, кал, ккал) или массы (г, кг, т) на единицу площади (м 2 , км 2 , га) в единицу времени (час, сутки, год).
Чистая первичная продукция – это продукция органического вещества за вычетом его затрат на процессы дыхания.
Скорость превращения энергии в органическое вещество на уровне консументов называется вторичная продукция.
Передача энергии в биоценозах и экосистемах происходит при потреблении питательных веществ (в которых законсервирована энергия солнца) одних организмов другими организмами – в пищевых цепях.
Пищевая (трофическая цепь) – это перенос энергии и вещества пищи между членами биоценоза, представляющими разные трофические уровни (от продуцентов – к консументам) при поедании последующим членом цепи предыдущего ее звена.
Для обозначения того или иного звена трофической цепи используют термин «трофический уровень». Звенья в пищевой цепи обозначаются римскими цифрами. Первый трофический уровень занимают продуценты, а последующие уровни трофической цепи – консументы и редуценты.
Схема пищевой цепи: продуценты – консументы – редуценты.
Пример трансформации энергии: 100 ккал — 10 ккал — 1 ккал
Пищевые (трофические) цепи могут иметь различную длину. Обычно они содержат от 2 до 5 звеньев, но не более 10.
Пример короткой пищевой цепи: «Трава – овца – человек».
Пример длинной пищевой цепи: «Микроводоросли (фитопланктон) – мелкие растительноядные ракообразные (зоопланктон) – плотоядные планктонофаги (черви, ракообразные, моллюски, иглокожие) – рыбы – тюлени – белый медведь».
Пищевые цепи делятся на 2 группы: 1 – пастбищные пищевые цепи (начинаются с зеленых растений — продуцентов и тянутся к пасущимся растительноядным животным и хищникам); 2 – детритные пищевые цепи (по ним осуществляется перенос энергии от мертвого органического вещества к микроорганизмам, а затем к детритофагам и их хищникам).
Трофические цепи в природе тесно переплетаются, образуя трофическую сеть.
При переходе энергии от продуцентов на новые уровни пищевой цепи теряется большая часть энергии (в соответствие с законами термодинамики рассеивается в виде тепла и идет на процессы жизнедеятельности), поэтому чем длиннее пищевая цепь, тем меньшее количество консументов может существовать при определенном выходе первичной продукции.
Если изобразить пищевую цепь, одновременно показав графически численность организмов на каждом трофическом уровне, то получится диаграмма, которая называется экологической пирамидой чисел. Аналогично можно построить экологическую пирамиду массы и энергии.
Экологическая (трофическая) пирамида – это графическое изображение количественных соотношений между трофическими уровнями биоценоза – продуцентами, консументами и редуцентами, выраженное в их численности (пирамида чисел), биомассе (пирамида биомасс) или энергии (пирамида энергии).
Правило 10% Линдемана. Передача энергии с одного трофического уровня на другой подчиняется закону пирамиды энергий: с одного трофического уровня на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице» продуцент – консументы) переходит в среднем 10% поступившей на предыдущий уровень энергии.
Согласно правилу пирамиды, 1 т растений кормит 100 кг травоядных животных, 10 кг вторичных консументов и 1 кг третичных консументов.
Для построения 1 кг тела человека требуется 10 кг трески, потребившей 100 кг мелких рыб, съевших 1 т зоопланктона (рачков, инфузорий и др.) и усвоивших 10 т фитопланктона (мелкие водоросли, бактерии). В таком количестве планктон потребляют только усатые киты.
Количество особей на каждом трофическом уровне также составляет пирамиду. На 1 га лугов приходится до 10 млн. растений (продуценты), около 1 млн. растительноядных насекомых (первичные консументы), 300 тыс. хищных насекомых (вторичные консументы) и всего 3 птицы.
Правила экологической пирамиды успешно применяются в рыбном хозяйстве. Поскольку до высоких трофических уровней доходит всего 0,1-0,01% энергии биомассы продуцентов, то в искусственных водоемах обычно выращивают рыб, наиболее близких в пищевой цепи к продуцентам. Так, карпов выгоднее выращивать, чем щук, являющихся консументами более высокого порядка.
Нарушение правила экологической пирамиды в промысловой деятельности чревато серьезными последствиями. В северной Атлантике, Баренцовом и Белом морях прибрежные популяции трески были оставлены без пищи и резко сократились из-за хищнической добычи мойвы, салака и кильки.
Промышленные и бытовые сточные воды в Ладожском озере и Финском заливе, не опасные для выживания рыбы, привели к гибели значительной части первичных консументов – водных беспозвоночных (ракообразных и микроскопических кольчатых червей). Это значительно увеличило численность продуцентов – одноклеточных водорослей, вызвавших «цветение» воды, особенно в нижнем течении Невы и Невской губе Финского залива. Причиной скопления там сточных вод стали сооружения, защищающие Санкт-Петербург от наводнений. Чрезмерное количество отмирающих продуцентов вызвало накопление илистых отложений, уменьшение содержания кислорода, сокращение количества рыбы и, в конечном итоге, деградацию экосистемы.
Правило 1%: для биосферы в целом доля возможного потребления чистой первичной продукции на уровне консументов высших порядков не превышает 1%.
Эффективность использования энергии, а значит, и выживание биоценоза
связаны с размерами и сложностью экологической системы. Более сложная, крупная система имеет больше шансов на выживание. Согласно закону обеднения разнообразия в островных сгущениях (закон Хильми), система в среде с более низким уровнем организации, чем уровень организации самой системы, обречена на постепенную деградацию. Это правило следует учитывать при создании охраняемых природных территорий.
Источник