Жизненный цикл растений плауна

Жизненный цикл плауна булавовидного и силагинеллы.

Плаун булавовидный представляет собой вечнозеленое многолетнее травянистое растение со стелющимся стеблем до 1—3 м длины, который дает приподнимающиеся веточки до 20 см высоты. Стебель ползучий с придаточными корнями; листья в виде мелких зеленых чешуек густо J?n спирали покрывают стебель. Годовой прирост главного стебля от 50 до 100 см. С каждым годом главный стебель передвигается в сторону, укореняясь молодыми частями; старая же часть его отмирает, если возраст ее не менее 5 лет. Таким образом, стебли, радиально расходясь от исходного корневища, переползают на новые места.

Первичная ксилема обычно экзархная (дифференцируется к центру), так что протоксилема находится кнаружи от метаксилемы. Трахеиды лестничные. Стела у плауновидных имеет эволюционные переходы, от гапло- и актиностелы к сифоностеле у ряда видов. Боковые стебли, дихотомически разветвляясь, несут на верхушках по 2—6 спороносных колосков (чаще всего 2—3). Они образуются только на приростах предыдущего года, на боковых стеблях. Спороносные листья (споролистики) черепитчато прикрывают ось колоска. В основании верхней стороны каждого споролистика развивается крупный спорангий, в котором из спорогенной ткани образуется много спор. Споры

шаровидно-тетраэдрические, желтого цвета, содержат около 60% жирного невысыхающего масла. Они не смачиваются водой, сгорают без дыма и держатся на воде (откуда и название «плаун» — измененное «плавун»).

Осыпаясь, споры вмываются дождями в почву и спустя несколько лет прорастают в половое поколение, т. е. в гаметофит, заросток. Если он возник на поверхности почвы, то зеленеет, обычно же этиолирован и сапрофитно живет в почве. Он имеет вид маленького клубенька; внутри — паренхимная ткань, снаружи — кожица; укрепляется ризоидами. Развитие его начинается только после заражения внутренней микоризой. Заросток многолетний, архегонии и антеридии погружены в ткань заростка. Из каждой спермагенной клетки антеридия образуется один двужгутиковый сперматозоид. Оплодотворение совершается при наличии воды. Зародыш в архегонии прорастает в вышеописанное многолетнее вечнозеленое растение — спорофит. Однако период от образования споры до прорастания зародыша очень продолжителен, 12—20 лет (а от споры до споры — еще дольше).

Вегетативное размножение спорофита происходит частями ползучего стебля.

Плаун булавовидный произрастает зарослями в хвойных лесах лесной зоны (а также в лесотундре), начиная от белорусских лесов и до Камчатки и Сахалина включительно. Для заготовок его в промышленных целях имеются колоссальные, но мало разведанные ресурсы. Очень много его на Урале. Споры плауна использовались во всех видах металлургической промышленности для фасонного литья. Ими обсыпали стенки моделей и стержневых ящиков, чем устраняли прилипание формовочных смесей к стенкам. Они играли роль разделительного материала: деталь выходит из формы гладкая, не требующая шлифовки. В тракторной, автомобильной, авиационной промышленности требовалось 100 г спор плауна на 1 т литья. Споры используются также фармацевтами.

Собирают колоски, когда они еще не созрели и не раскрылись ( в июле-сентябре); их сушат на солнце, на брезентах и потом просеивают до трех раз.

Порядок селагинелловые (Selaginellales). Этот порядок характеризуется равноспоровостью; он содержит одно семейство селагинелловые «(SclagineHaceae), Род Selaginella насчитывает около 600 видов; почти все они обитают в тропиках. В России восемь видов. У одного из наших видов (S. selaginelloidee) стебли короткие, ползучие, с приподнимающимися верхушками, листья удлиненно-яйцевидные, мелкозубчатые, супротивные. Колоски одиночные или парные, на ножках, четырехгранные. На оси колоска снизу доверху расположены спорофиллы, тесно налегающие один на другой.

На верхней стороне каждого спорофилла в основании находится один спорангий. В одном колоске образуются микроспорангии и мегаспорангии (макроспорангии). Располагаются они так, что либо верхняя часть колоска занята микро-, а нижняя — мегаспорангиями, либо те и другие образуются на разных сторонах колоска. Мегаспорангии значительно крупнее, и каждый из них образует только одну тетраду мегаспор (макроспор). В микроспорангии возникают многочисленные микроспоры. Из созревших микроспорангиев микроспоры высыпаются и разносятся ветром.

Мегаспоры при вскрытии спорангия высыпаются, падают на почву и здесь прорастают. Микроспора, развиваясь, образует мужской гаметофит, сильно редуцированный. Он имеет одну вегетативную клетку (она же ризоидальная); несколько остальных клеток являются спермагенными и клетками стенки и составляют антеридий. Женский заросток разрастается в оболочке мегаспоры и в ней остается. Он гораздо крупнее мужского, имеет ткань из многих ассимилирующих клеток, необходимых для питания будущего зародыша. В эту ткань погружены архего-нии, которые тоже сильно редуцированы и имеют короткую шейку. Оплодотворение происходит в воде после дождя или росы.

Как видим, селагинелловые подвинулись далеко в эволюционном отношении: у них появилась разноспоровость, повлекшая за собой воз- никновение двудомных заростков (однополых). Гаметофиты, особенно мужской, уже сильно редуцированы и крайне эфемерны.

Источник

Плауны

Плауны — многолетние травянистые корневищные растения. Являются одними из самых древних высших растений. Это вечнозеленые растения, у которых отсутствует камбий и, соответственно, нет древесных форм. Часто обитают в хвойных лесах. Представители: плаун булавовидный, полушник озерный, селагинелла сибирская.

В данном отделе имеются водные растения, к примеру — род полушник. Отдельные виды плаунов обитают в тропических условиях и являются эпифитами — растениями, которые селятся на других растениях, но при этом не являются паразитами.

В пустынях в условиях засухи плауны рода селагинелла могут входить в состояние криптобиоза (от греч. kryptos — тайный, скрытый и bio — жизнь). Это состояние характеризуется обезвоживанием тканей и органов растения с целью вживания.

Строение плаунов

Рассмотрим плауны на примере типичного представителя — плауна булавовидного. Листья у плауна булавовидного расположены густо, покрывают стебель. Листья цельные, мелкие. Для стебля характерно дихотомическое ветвление, побег разделяется на надземную и подземную части, вглубь почвы от подземной части отходят придаточные корни.

Наиболее важной морфологической особенностью является наличие у плаунов микрофилл. Микрофилл представляет собой лист высших растений, образованный выростом стебля (энационный лист). Такой лист всегда имеет только одну жилку, маленькие размеры и простую форму. Листорасположение может быть супротивным, мутовчатым.

У класса плауновые, к которому относится плаун булавовидный, отсутствует аэренхима, крупные межклетники (полости) в тканях. Среди них нет водных растений.

На рисунке имеется новый термин «ризофор». Ризофор — корневая подставка, орган, образующийся на стеблях у некоторых растений. Ризофоры имеют вид длинных тонких корней, которые, достигая земли, образуют придаточные корни.

На поверхности спорофилла (фертильного листа) находятся спорангии. Спорофилл может располагаться среди обычных (стерильных) листьев, либо несколько спорофиллов могут объединяться вместе: такая структура называется стробила. Стробила представляет собой спороносный побег, ограниченный в росте.

Гаметофиты плауна булавовидного значительно упрощены, представляют собой фотосинтезирующие или бесцветные (вступающие в симбиоз с грибом) образования. Антеридии могут развиваться на одном гаметофите с архегониями, могут и располагаться отдельно на разных гаметофитах.

Жизненный цикл плауна

На спорофите материнские клетки (2n) внутри спорангиев, расположенных на спорофиллах (которые собраны в стробилы) делятся мейозом. В результате деления мейозом из материнских клеток (2n) получаются гаплоидные споры (n). С течением времени стенка спорангия разрывается, и споры рассеиваются во внешнюю среду, где из них прорастает заросток — гаметофит (n) с ризоидами, на котором расположены мужские половые органы — антеридии, и женские — архегонии.

Мужской гаметофит называется микрогаметофитом, а женский гаметофит — макрогаметофитом. Особенно необычно, что гаметофиты развиваются под оболочками спор. Только после созревания микрогаметофит и макрогаметофит разрывают оболочку споры. Из антеридия во внешнюю среду выходит сперматозоид.

Значение плаунов

Плаун применяется в гомеопатии при некоторых болезнях желудочно-кишечного тракта и нарушениях метаболизма (обмена веществ). Используется в фармацевтической практике для предотвращения слипания пилюль. Из плауна изготавливают детскую присыпку.

Многие плауны содержат в составе ядовитые вещества из-за чего не поедаются животными. Отдельные виды содержат парализующий яд, сходный по механизму действия с ядом кураре, который блокирует ацетилхолиновые никотиновые рецепторы поперечно-полосатых мышц, вследствие чего дыхательные движения диафрагмы прекращаются и наступает смерть от удушья.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник