ЭКОЛОГИЯ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ
Для растений, обитающих в океанах, морях, реках и пресноводных водоемах, вода не только необходимый экологический фактор, но и непосредственная среда обитания, в которой весь комплекс факторов складывается совсем по-иному, чем для сухопутных растений.
Водные растения называют гидрофитами. По образу жизни и строению среди них можно выделить погруженные растения и растения с плавающими листьями. Погруженные растения подразделяют на укореняющиеся в донном грунте и взвешенные в толще воды. Из высших растений к первым принадлежат полушник озерный— /soe/es lacustris, телорез — Stratiotes aloides, шильник водяной— Subularia aquatica, валлиснерия спиральная—Vallisneria spiralis, виды из рода уруть — Myriophyllum и др. В эту же группу входят водоросли, прикрепленные к грунту.
Из растений, взвешенных в толще воды, можно назвать роголистник погруженный — Ceratophyllum demersum, пузырчатку обыкновенную— Utricularia vulgaris, а также многочисленные виды планктонных водорослей.
Растения с плавающими листьями используют частично водную, частично воздушную среду. Из них укореняются в грунте кувшинки из рода Nymphaea, кубышки из рода Nuphar, рдесты (Potamogeton natans и другие виды с плавающими листьями), орех водяной — Trapa natans, Victoria regia и др. Многие виды наряду с плавающими на поверхности воды листьями имеют и подводные. Плавают на поверхности воды, не укореняясь, ряски — Lemna, Spirodela polyrrhiza, водокрас — Hydrocharis morsus ranae, Salvinia natans, Wolffia arrhiza и др.
К настоящим водным растениям очень близко примыкает и обычно вместе с ним рассматривается группа гелофитов (или амфибий — «земноводных» растений). Это виды береговых и прибрежных местообитаний с избыточным или переменным (в приливно-отливной зоне) увлажнением. Они могут расти как в воздушной среде, так и частично погруженными в воду; могут выносить и полное временное заливание.
Как в природе нет резкой границы между водными и наземными местообитаниями для растений, так и группа гелофитов связана незаметными переходами, с одной стороны, с настоящими гидрофитами, с другой — с наземными гигрофитами и гигромезофитами. Примеры гелофитов — растения прибрежной полосы пресноводных водоемов и рек: стрелолист — Sagittaria sa- gittifolia, частуха — Alisma plantago-aquatica, сусак — Butomus umbellaius, поручейник — Siam latifolium, ежеголовка — Sparga- nium ramosum; растения морских литоралей: подорожник солончаковый — Plantago salsa, астра солончаковая — Aster tripolium, водоросли из родов Fucus, Ascophyllutn и др.
Рис. 111. Освещенность в воде в течение дня. Цимлянское водохранилище (по Потапову А. А., 1956). Глубина: / — на поверхности, 2 — 0,5 м,
Вода как среда обитания и приспособления к ней. Водная среда существенно отличается от воздушной, поэтому у водных растений существует ряд своеобразных анатомо-морфологических и физиологических адаптивных черт. Интенсивность света в воде сильно ослаблена (рис. 111), поскольку часть падающей радиации отражается от поверхности воды, другая — поглощается ее толщей. Ослабление света связано с прозрачностью воды: так, в океанах с большой прозрачностью на глубину 140 м еще попадает около 1 % радиации, а в небольших озерах с несколько замутненной водой уже на глубину 2 м — лишь десятые доли процента. Поскольку лучи разных участков солнечного спектра поглощаются водой неодинаково, с глубиной изменяется и спектральный состав света (см. рис. 37), ослабляются красные лучи, т. е. снижается доля ФАР. Световой день в воде короче (особенно в глубоких слоях), чем на суше.
Если растения, живущие (или имеющие листья) на поверхности воды, не испытывают недостатка света, то погруженные и тем более глубоководные относят к «теневой флоре».
Им приходится адаптироваться не только к недостатку света, но и к изменению его состава путем выработки дополнительных пигментов. В общих чертах можно отметить известную закономерность окраски у водорослей, обитающих на разных глубинах. В мелководных зонах, где растениям еще доступны красные лучи, в наибольшей степени поглощаемые хлорофиллом, преобладают зеленые водоросли. В более глубоких зонах встречаются бурые водоросли, содержащие кроме хлорофилла бурые пигменты фикофеин, фукоксантин и др. Еще глубже обитают красные водоросли, имеющие пигмент фикоэрит- рин. Это явление получило название хроматической адаптации. Однако картина глубинной зональности иногда нарушается: например, в Средиземном море красные водоросли живут в мелководной и литоральной зонах. Интересно, что некоторые красные водоросли на мелководье и на ярком свету зеленеют (теряют фико- эритрин), но на глубине вновь приобретают красную окраску.
В связи с ослаблением света фотосинтез у погруженных растений резко снижается с увеличением глубины (рис. 112).
Глубоководные виды имеют ряд физиологических черт, свойственных теневым растениям; в их числе следует назвать низкую точку компенсации фотосинтеза (30—100 лк), «теневой» характер световой кривой фотосинтеза с низким плато насыщения (рис. 113), у водорослей — крупные размеры хроматофоров. В то же время у поверхностных и плавающих форм эти кривые более «светового» типа. Считают, что выживанию глубоководного фитопланктона в зонах, где освещенность ниже точки компенсации, способствуют его периодические вертикальные перемещения в верхние зоны, где у
Вь деление 0г /г сухой массы 61ч
Рис. 112. Максимальный фотосинтез погруженных гидрофитов на разной глубине (по Потапову А. А., 1956):
t — Utricularia vulgaris, 2 — Ceratophyllum demersum, 3 — Cladophora sp., 4 — Myrio- phyllum verticillatum, 4— освещенность
Виды: 1 — тропические поверх
ностные, 2 — арктические поверхностные, 3 — глубоководные теневые
планктонных растений идет интенсивный фотосинтез и пополнение запасов органических веществ.
В воде кроме недостатка света растения могут испытывать и другое затруднение, существенное для фотосинтеза, — недостаток доступной СОг-
Углекислота поступает в воду в результате растворения СОг, содержащегося в воздухе, дыхания водных организмов, разложения органических остатков и высвобождения из карбонатов. Содержание С02 в воде колеблется в пределах 0,2—0,5 мл/л. При интенсивном фотосинтезе растений идет усиленное потребление С02 (ДО 0,2—0,3 мл/л в 1 ч), в связи с чем легко возникает ее дефицит. На увеличение содержания С02 в воде гидрофиты реагируют заметным повышением фотосинтеза (рис. 114). Дополнительным источником С02 для фотосинтеза водных растений может служить углекислота, выделяющаяся при разложении двууглекислых солей и переходе их в углекислые, например:
Са(НС08)2 -V СаС03 + С02 + Н20 Образующиеся малорастворимые карбонаты оседают на поверхности листьев в виде известкового налета или корочки, хорошо заметной при обсыхании многих водных растений.
Важный фактор в жизни водных растений — содержание в воде необходимого для дыхания кислорода. Он поступает в воду из воздуха и выделяется растениями при фотосинтезе. Обычные величины содержания 02 в верхних слоях воды 6—8 мл/л. При застойном
Рнс. 114. Увеличение фотосинтеза водных растений с повышением концентрации С02 в воде (по Потапову А. А., 1956):
/ — Potamogeion pectinatus, 2 — Myriophyllum verticillatum, 3 — P.
режиме в небольших водоемах вода резко обедняется кислородом. Дефицит его может возникнуть и зимой подо льдом. При концентрации ниже 0,3—3,5 мл/л жизнь аэробов в воде невозможна.
Минеральные соли, необходимые для питания растений, содержатся в воде в очень небольших количествах по сравнению с почвенным раствором. Пх запас пополняется при разложении растительных остатков и вымывании солей из грунтов. Соли поглощаются всей поверхностью погруженных растений или их частей. Более благоприятны условия снабжения минеральными солями для гидрофитов, укореняющихся в грунте.
Для поглощения водными растениями растворенных газов и минеральных веществ необходима большая поверхность контакта с водной средой, так же как для использования слабого света в процессе фотосинтеза требуется увеличенная площадь ассимилирующих органов. Листья водных растений, погруженные в воду, сильно рассечены на узкие нитевидные доли (роголистник, уруть, пузырчатка, рис. 115) или имеют очень тонкую просвечивающую пластинку (подводные листья кубышек и кувшинок, листья погруженных рдестов). Подобные черты характерны и для водорослей (например, нитчатые водоросли, рассеченные талломы харовых, тонкие прозрачные талломы многих глубоководных видов, рис. 116). Все это дает возможность гидрофитам увеличить отношение площади тела к объему, т. е. развивать большую поверхность при сравнительно небольших затратах органической массы.
У растений, лишь частично погруженных в воду, хорошо выражена гетерофил ли я — различие строения надводных и подводных листьев на одной и той же особи. Первые имеют черты, обычные для листьев наземных растений (дорзовентральное строение, хорошо развитые покровные ткани и устьичный аппарат), вторые— рассеченные или очень тонкие листовые пластинки. Гетеро- филлия отмечена у водного лютика — Ranunculus diversifolius (рис. 117), кувшинок и кубышек (различие плавающих и подводных листьев), стрелолиста и других видов.
Интересный пример — поручейник — Sium latifolium, на стебле которого можно видеть несколько форм листьев, представляющих все переходы от типич-
Рис. 115. Пузырчатки: Utricularia grafiana (на переднем плане) и U. minor (по Кернеру А., 1896)
но надземных до типично водных. Нередко по облику листьев гербарного экземпляра можно достаточно точно определить глубину погружения растения в воду.
Вода отличается от воздуха большей плотностью, что отражается на строении тела гидрофитов. У наземных растений хорошо развиты механические ткани, обеспечивающие прочность стволов и стеблей; расположение механических и проводящих гканей по периферии стебля создает конструкцию «трубы», хорошо противостоящую, изломам и изгибам. У гидрофитов, напротив, механические ткани сильно редуцированы, поскольку растения поддерживаются самой водой. Механические элементы и проводящие пучки нередко сосредоточены в центре стебля или листового черешка (рис. 118), что придает способность изгибаться при движениях воды. Погруженные гидрофиты обладают хорошей плавучестью, которая создается как специальными приспособлениями (вздутия, воздушные мешки), так и увеличением поверхности тела. Последнее особенно хорошо видно на примере микроскопических планктонных водорослей, у которых различные выросты тела помогают свободному «парению» в толще воды.
Влияние движения воды (гидродинамический фактор) особенно сказывается на растениях, живущих в прибрежной (прибойной)
Рис. 116. Различные морские донные водоросли (по Зенкевичу Л. А.,
1 — Caulerpa, 2 — Ulva, 3 — Enteromorpha, 4 — Ahnfeltia, 5 — Laminaria
полосе. Здесь их ткани приобретают механическую прочность (крепкие ремневидные талломы фукусов, отложения извести у известковых водорослей и т. д.). Особой прочностью обладают кремнеземные скелеты панцирных диатомей, перекатываемых движением воды по дну.
Температурный режим в воде отличается, во-первых, меньшим притоком тепла, во-вторых, большей стабильностью, чем на суше. Часть тепловой энергии, поступающей на поверхность воды, отражается, часть расходуется на испарение. Высокая теплота парообразования воды предотвращает сильное нагревание поверхности солнечными лучами. Из-за большой удельной теплоемкости воды нагревание и остывание идут медленно. Суточные и годовые колебания температуры меньше, чем на суше. Годовые амплитуды температуры в континентальных водоемах не-более 30—35°С, в поверхностных слоях морей и океанов— 10—15°С, а в глубоких слоях их совсем нет.
Для зимовки многолетних гидрофитов в озерах и реках большое значение имеет вертикальное распределение температур подо
Рис. 117. Гетерофиллия у водного люти- Рис. 118. Поперечный срез
ка разнолистного — Ranunculus diversi- стебля урути — Myriophyl-
folius (по Strasburger Е. et al., 1962). lum verticillatum
Листья: I — надводные, 2— подводные
льдом. Наиболее плотная и наименее холодная вода с температурой 4°С располагается в придонном слое, куда опускаются зимую-
Рис. 119. Водокрас —Hydrochans morsus гапае осенью (по Кернеру А., 1896). Видны зимующие почки, опускающиеся на дно
щие почки (турионы) роголистника, пузырчатки, рдестов, водокра- са (рис. 119), а также целые облиственные растения (элодея, ряска) и др. Это погружение связано, очевидно, с накоплением крахмала и утяжелением растений. К весне крахмал превращается в растворимые сахара и жиры, что делает почки легче и дает им возможность снова всплыть.
Для морских растений существенный фактор — соленость воды. Ее принято выражать в промилле (%о), показывающем содержа-
Источник