6. Процесс двойного оплодотворения покрытосеменных трастений,его биологическое и эволюционное значение
В завязь покрытосеменных растений проникает два спермия, один из них сливается с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. Другой соединяется с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная клетка, из которой возникнет эндосперм — питательный материал для развивающегося зародыша . Значение двойного оплодотворения,заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной ткани уже после оплодотворения. Поэтому семяпочка у покрытосеменных не запасает питательных веществ впрок и, следовательно, развивается гораздо быстрее, чем у многих других растений, например у голосеменных.
У цветковых растений имеется ряд особенностей образования половых клеток и оплодотворения. Оплодотворению у них предшествует образование сильно редуцированного гаплоидного поколения — гаметофитов. После оплодотворения прорастание пыльцы цветковых растений начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки , которая прорывает спородерму в более тонком ее месте — так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика , в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия . В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий ( нуцеллус ) через микропиле семязачатка , реже — иным образом. Проникнув в зародышевый мешок , пыльцевая трубка разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу . Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка , что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Прочие клетки зародышевого мешка — антиподы и синергиды в оплодотворении не участвуют и довольно быстро разрушаются.
Как и у других высших растений , при мейозе у цветковых образуются споры . Микроспоры (мужские споры) образуются в пыльниках , из них формируются пыльцевые зерна (мужские гаметофиты). Зрелое пыльцевое зерно состоит из трех клеток — вегетативной (или клетки, пыльцевой трубки ) и двух спермиев (лишенные жгутика сперматозоиды). Мегаспоры (женские споры) формируются в семяпочках внутри завязи пестика .
Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие от голосеменных , где довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических ресурсов. Увеличение же уровня плоидности эндосперма до 3n, по-видимому, способствует более быстрому росту этой полиплоидной ткани по сравнению с диплоидными тканями спорофита .
Взаимодействие пыльцевой трубки гаметофита с тканями спорофита — сложный процесс, регулируемый химическими веществами. Так, выяснилось, что если промыть пыльцу дистиллированной водой, она теряет способность к прорастанию. Если сконцентрировать полученный раствор и обработать концентратом пыльцу, она вновь станет полноценной. После прорастания рост пыльцевой трубки контролируется тканями пестика. Например, у хлопчатника рост трубки до яйцеклетки занимает 12-18 ч, но уже через 6 ч можно установить, к какой семяпочке направляется пыльцевая трубка: в этой семяпочке начинается разрушение особой клетки – синергиды. Во многих случаях у цветковых растений существует «запрет» на самоопыление: спорофит «узнает» своего мужского гаметофита и не разрешает ему участвовать в оплодотворении. В некоторых случаях при этом собственная пыльца не прорастает на рыльце пестика. В большинстве же случаев рост пыльцевой трубки начинается, но затем останавливается и она не достигает яйцеклетки.
Опыление эффективно только при переносе пыльцы с одной формы на другую. За распознавание своей пыльцы отвечают молекулы-рецепторы, представляющие собой сложные комплексы белков с углеводами. Показано, что растения дикой капусты , которые не вырабатывают в тканях рыльца молекул рецептора, могут самоопыляться. У нормальных растений рецепторы появляются на рыльце за день до открытия цветка. Если раскрыть бутон и нанести на него собственную пыльцу за два дня до распускания, то оплодотворение произойдет, а если за один день до распускания — то нет.
В некоторых случаях самонесовместимость пыльцы у растений определяется серией множественных аллелей одного гена, сходно с несовместимостью при пересадках тканей у животных. Эти аллели обозначаются буквой S, и число их в популяции может достигать десятков и даже сотен. Если, например, генотип производящего яйцеклетки растения — s1s2, а производящего пыльцу — s2s3, то прорастать при перекрестном опылении будут только 50% пылинок — те, что несут аллель s3. При наличии десятков аллелей большая часть пыльцы при перекрестном опылении нормально прорастает, а самоопыление полностью предотвращается.
Втори́чный эндоспе́рм — ткань, образующаяся в семенах большинства цветковых растений во время оплодотворения. Эндосперм окружает зародыш и обеспечивает его питание за счет крахмала, растительных масел и белков. Это делает эндосперм цветковых растений важным источником питательных веществ в диете человека. Например, эндосперм пшеницы после размалывания представляет собой муку, из которой пекут хлебобулочные изделия, эндосперм ячменя используют для пивоварения.
Первичный эндосперм голосеменных образуется до оплодотворения из мегаспоры и соответствует женскому гаметофиту. Клетки эндосперма голосеменных первоначально гаплоидные, затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными.
Происхождение эндосперма у покрытосеменных:
Примитивные цветковые растения имеют семена с крупным эндоспермом и мелким зародышем. Эволюционное развитие привело к появлению растений с семенами, в которых эндосперм невелик или отсутствует. У продвинутых групп цветковых зародыш занимает большую часть семени, и эндосперм не развивается или потребляется зародышем к моменту созревания семени.
Древнее цветковое растение Nuphar polysepala имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Считается, что на ранней стадии развития цветковых произошло изменение в данном типе развития и стал образовываться не семи-, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом.
Существует два типа образования эндосперма — ядерный (нуклеарный, nuclear), при этом образуется жидкий эндосперм и клеточный, когда происходит образование клеточных стенок при делении ядер. Среди покрытосеменных наиболее распространен клеточный тип. Сладкая кукуруза собирается в период ядерного образования эндосперма, до момента превращения сахаров в крахмал и формирования клеточных стенок. Кокосовое молоко является жидким эндоспермом.
Значение в развитии растения
Эндосперм осуществляет транспорт питательных веществ из материнского организма в семя, в эндосперме может происходить импринтинг генов, и именно в эндосперме останавливается развитие семян генетически модифицированных растений. У покрытосеменных эндосперм содержит гормоны, например, цитокинины, которые регулируют дифференцировку клеток и образование зародышевых органов.
Источник
5. Двойное оплодотворение цветковых растений
Суть двойного оплодотворения у цветковых растений заключается в том, что в нём участвуют два спермия. Один из них оплодотворяет яйцеклетку, и образуется зигота. Второй спермий сливается с центральной клеткой, из которой развивается запасающая ткань (эндосперм).
Мужской гаметофит (пыльцевое зерно) образуется в пыльцевых камерах пыльников тычинки из микроспоры. Пыльцевое зерно состоит из двух гаплоидных клеток: вегетативной и генеративной, покрытых оболочкой.
Образование женского гаметофита (зародышевого мешка) происходит в завязи пестика в семязачатке из мегаспоры. В состав зародышевого мешка входит семь клеток: гаплоидная яйцеклетка, центральная диплоидная клетка и пять вспомогательных гаплоидных клеток.
При попадании пыльцевого зерна на рыльце пестика начинается деление вегетативной клетки и образуется пыльцевая трубка. Пыльцевая трубка прорастает через столбик пестика и проникает в семязачаток через пыльцевход.
Генеративная клетка пыльцевого зерна делится и образует два спермия. По пыльцевой трубке спермии проникают в семязачаток. Один спермий сливается с яйцеклеткой и образует диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с центральной клеткой и образует триплоидную клетку.
Зигота делится, и развивается в зародыш нового растения. Из триплоидной клетки формируется эндосперм. Стенки семязачатка становятся семенной кожурой. Таким образом, семязачаток становится семенем.
Источник
Двойное оплодотворение
У покрытосеменных, цветковых растений уникальный процесс оплодотворения. Именно уникальный. Ни один другой живой организм не проходит через процесс, который биологи называют «Двойное Оплодотворение«.
Если на одном растении развиваются женские гаметы, а на другом — мужские, то такие растения называют двудомными. «2 в 1» — однодомные.
На женском гаметофите в семязачатке развивается мегаспора — женская половая клетка, которая формируется в завязи пестика.
Спорогенная клетка (2n) сначала делится митозом. Образуются мегаспороциты (2n). Затем они делятся мейозом, образуются гаплоидные (1n) клетки — мегаспоры. У большинства видов 3 из этих клеток редуцируются и остается одна мегаспора.
Она развивается и ее ядро 3 раза делится митозом. Образуются 8 гаплоидных ядра, которые находятся в цитоплазме одной клетки. 6 ядер смещаются к краям семязачатка, 2 ядра остаются в центре клетки.
- Два слившихся ядра образуют центральное ядро,
- остающиеся на полюсах ядра превращаются в клетки:
— антиподы (1n),
— яйцеклетку (1n),
— синергиды (1n) - формируется женский гаметофит, или зародышевый мешок
Мужские половые клетки — микроспоры.
В состав пыльцевого зерна входят 2 клетки:
- вегетативная клетка, которая в будущем формирует пыльцевую трубку и
- генеративная клетка, которая в будущем митозом образует 2 спермия.
Двойное оплодотворение
Опыление — процесс переноса пыльцы с пыльников тычинок цветка на рыльце пестика
Пыльцевой зерно попадает на рыльце пестика, образующаяся пыльцевая трубка начинает прорастать внутрь столбика, стремясь к завязи. Когда пыльцевая трубка достигает зародышевого мешка, генеративная клетка образует 2 спермия. Один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку, образуется зародыш. Второй спермий сливается с двумя ядрами в середине, образуя триплойдную клетку (3n) — эндосперм. Это и есть двойное оплодотворение.
Процесс двойного оплодотворения был открыт С.Г. Навашиным в 1898 г
Последовательность этапов этого процесса можно свести к схеме:
(такой вопрос часто встречается в части B ЕГЭ)
- после оплодотворения семязачаток превращается в семя
- завязь превращается в плод,
- из зиготы — зародыш семени
- из покровов семязачатка формируется семенная кожура.
Значение двойного оплодотворения
В семенах очень быстро (опережая развитие зародыша) образуются питательные ткани с запасом высокоэнергетических питательных веществ только после оплодотворения. У цветковых растений при развитии семязачатков не тратится время на создание питательных веществ, как у голосеменных растений, поэтому развиваются они гораздо быстрее. Таким образом, благодаря двойному оплодотворению ускоряется процесс формирования и семяпочки, и яйцеклетки, и семени
У голосеменных в оплодотворении участвует один спермий и эндосперм возникает до оплодотворения в результате деления мегаспоры, т.е. он гаплоидный и первичный.
Среди цветковых растений широко распространен апомиксис — образование зародыша без оплодотворения ( без участия мужской гаметы). У животных есть аналогичный процесс — партеногенез. Зародыш может развиваться из любых клеток зародышевого мешка: яйцеклетки, центрального ядра, синергид или антипод. Из остальных частей семязачатка образуются другие части семени.
Однодомные растения —самоопыляемые. В определенный момент времени тычинки «стряхивают» пыльцу на рыльце и все это на одном цветке.
Двудомные растения опыляются извне. Соответственно, это либо опыление животными (насекомыми, в основном), либо ветром.
Для привлечения насекомых растения используют яркую окраску цветка и аромат, пыльца крупная, липкая; ветроопыляемые растения обычно имеют невзрачные цветки, которые высоко поднимаются над землей и мелкую сухую пыльцу.
Источник