Методы определения продукции растений

19.4. Методы определения вторичной продукции

Важной характеристикой водных экасистем является вторичная продукция, или продукция популяций водных животных. К ней относится продукция гетеротрофных организмов, питающихся го­ товыми органическими веществами, то есть продукция организ­ мов второго и последующих трофических уровней. Кроме водных животных к таким организмам относятся также бактерии и гри­ бы. Вторичная продукция включает прирост соматических и гене­ ративных тканей, экскреты, отчужденные элементы тела (слу­ щенный эпителий, слизистые покрытия и т. д.). Исходя из этого, вторичную продукцию можно рассматривать как итог ассимиля­ ции кормовых продуктов в процессе энергетического обмена. Производительность популяции водных животных зависит как от условий существования, так и от ее размерно-возрастной структуры. По этим показателям популяции подразделяются на ряд типов. Так, к моноциклическим относятся популяции гидро­ биантов с коротким периодом развития, рождающихся практи­ чески одновременно. Моноциклическими являются, в частности, популяции веслоногих ракообразных (Copepoda). Второй тип — популяции, в которых одновременно присутствуют особи различ­ ных возрастных групп. Это, например, популяции крупных двух­ створчатых моллюсков, большинства видов рыб, у которых до­ вольно продолжительный период развития и очень короткий пе­ риод размножения. В таких популяциях в стадии половой зрелости находится одновременно несколько поколений, что де­ лает их возрастную структуру достаточно разнообразной. Третью группу составляют популяции ветвистоусых планктон­ ных ракообразных и некоторых других видов, которые размножа­ ются непрерывно на протяжении всего вегетационного периода. Такие популяции при переходе от одной стадии развития к другой не теряют биомассу в результате элиминации, а наоборот, она воз­ растает вследствие перехода молоди в старшую группу. К четвертой группе относятся популяции видов, характеризу­ ющихся непрерывным полициклическим размножением и корот­ ким периодом индивидуального развития (коловратки, простей­ шие, бактерии). Например, для большинства представителей класса Rotatoria продолжительность жизни составляет 5-10 су­ ток. Такие коловратки, как Brachionus calyciflorus, В. rubens и некоторые другие откладывают довольно большие по размеру яй­ ца уже через сутки после рождения.

Раадел. IV. Водпые экасистемы Деление популяций водных животных на 4 типа имеет сущест­ венное значение при выборе методов расчета скорости образова­ ния продукции популяции. Вторичную продукцию, или накопление биомассы (энергии) на уровне консументов, определяют несколькими методами: 1) по увеличению биомассы (плюс биомасса изъятия, или элиминации) за определенный промежуток времени в расчете на единицу объе­ ма воды или площади дна; 2) по интенсивности газообмена (при параболическом типе роста гидробионтов); 3) по динамике суточ­ ного прироста особей одного размера с учетом их биомассы, чис­ ленности и средних размеров. Суточная продукция бактерий и других гидробионтов, которые размножаются делением надвое, определяется по скорости размножения с учетом средней числен­ ности популяции [23]. Рассмотрим некоторые из упомянутых методов расчета вто­ ричной продукции. Так, для популяций бентосных животных (моллюски, хирономиды и др.), у которых показатели роста осо­ бей являются линейной функцией возраста, пользуются форму­ лой Бойсен-Йенсена [124]: Р =В,+ В 2 — В 1 , где Р- продукция; В,- элиминированная биомасса, которая рав­ на производной величине от численности погибших особей и их средней биомассы; В 1 и В 2 — биомасса в начале и в конце периода наблюдений. Этот метод позволяет рассчитывать продукцию популяций ви­ дов водных животных, у которых можно различать отдельные поколения или когорты. Например, если нужно рассчитать про­ дуктивность популяции Calanus finmarchicus за год, учитывает­ ся снижение численности каждого поколения в ней. При этом масса элиминации определяется по уменьшению численности особей за год и средней биомассе каждой из элиминированных особей. В тех же случаях, когда имеющаяся биомасса за расчет­ ное время не изменяется, считается, что продукция популяции равняется элиминации. Для определения продуктивности популяций с полицикличес­ ким типом размножения пользуются методом, базирующимся на данных о росте особей, их скорости размножения и возрастной структуре популяций [84]. В частности, он перспективен при рас­ четах продуктивности популяций планктонных ракообразных (разных видов дафний, моин и др.). Согласно этому методу сум­ марную продукцию Р за конкретный период времени можно рас­ считать по формуле: Р = Р. + Pg, где Р.- соматическая продукция; Pg- продукция за счет размно­ жения.

Основыгидраэкологии Соматическая составляющая продукции определяется показа­ телями роста организмов, входящих в популяцию. Связь между линейными размерами и массой организмов выражается таким уравнением: W=qLь, где W- масса животного, мг сырой массы; q- константа, равняю­ щаясямассе гидробионта при длине тела 1 мм; L- линейный раз­ мер, мм; Ь — показатель формы тела. Показатель q для многих планктонных ракообразных может быть определен заранее и внесен в специальные таблицы, что ус­ коряет проведение расчетов. Это же касается и показателя формы тела Ь. В тех случаях, когда показатели роста водных животных не связаны с изменениями формы тела, Ь = 3. Отношение линей­ ного размера к массе может уменьшаться или увеличиваться в за­ висимости от аллометрической формы тела. Так, если форма тела становится менее вытянутой или более вытянутой, то соответ­ ственно Ь > 3 или Ь < 3. С помощью указанного метода можно най­ ти величину суточного прироста биомассы для определенных воз­ растных стадий зоопланктонтов. Это достигается путем умноже­ ния суточного прироста на количество особей в каждой возрастной группе и дальнейшего простого арифметического сложения полу­ ченных результатов. Так получают величину соматической про­ дукции популяции. Величина генеративного роста, связанного с размножением, определяется по формуле: р =NFq g D ' где N- численность размножающихся самок; F- количество яиц в одной кладке; q- масса одного яйца, мг; D- продолжительность развития яйца, сутки. Проведение расчетов вторичной продукции с применением этого метода требует знания биологии соответствующих видов. Для определения продолжительности жизни отдельных возраст­ ных стадий конкретных популяций в естественных водоемах Г.Г. Винберг [72] предложил физиологический метод расчета про­ дукции, в основе которого лежит показатель среднесуточной ско­ рости потребления кислорода. Этот метод дает возможность оце­ нивать продукцию популяций животных, рост которых происхо­ дит по параболическому закону, когда известна численность, масса животных, зависимость интенсивности обмена от массы, калорийность особей и значения коэффициента использования корма второго порядка К • Величина среднесуточной продукции 2 выводится из соотношения: P=NWRK 2 l-K 2 '

Раадел IV. Водные экосисте.мы где N- численность животных в популяции; W- их масса; R- среднесуточная скорость обмена (по поглощению кислорода); К 2 — коэффициент использования усвоенного корма на рост. Коэффициент К 2 определяется по приведеиному ниже уравнению: к-~._!_ 2 — dt А’ где djdt- скорость валового роста; А- скорость ассимиляции кор­ ма, зависящая от рациона и его усвоения [23]. Приведем еще один способ расчета средней скорости наращи­ вания продукции за единицу времени (час, сутки, сезон, год) на момент наблюдения. При расчетах принимается во внимание, что популяция разделена на n возрастных групп, каждая из которых характеризуется начальной W 1 _ 1 и конечной W 1 массой особей. При этом учитывается продолжительность стадии развития D 1 • Для половых продуктов (яиц) i =О. Возрастные группы разбиваются с таким расчетом, чтобы в каждой группе увеличение массы и изменение численности осо­ бей аписывались линейными функциями. При таких условиях средний привес за сутки может быть выражен как: w;- w;_l д где D 1 — время пребывания организмов в конкретной размерно-воз­ растной группе или время прохождения данной стадии развития. В этом случае средняя скорость наращивания продукции i-воз­ растной группы: (w- w 1)N. P(t)= ‘ ,_ ‘, Dt где N 1 — численность особей i-возрастной группы. Средняя скорость продукции популяции планктонных ракооб­ разных рассчитывается по формуле:

где n- количество размерно-возрастных групп или стадий разви­ тия; последний член уравнения (+W 0 N 0 /D 0 ) — суточная продук­ ция за счет возрождения особей; W 0 — масса одного яйца, N 0 — ко­ личество яиц в популяции в момент времени t; D 0 — продолжи­ тельность эмбрионального развития. Указанная формула не учитывает возможность элиминации органических веществ за счет экскреции, слущивания эпителия и т. п. Более сложные расчеты проводятся, если учитываются все компоненты продукции. В учебнике приведены лишь некоторые

Основыzидроэколоzии формы расчетов, для того чтобы объяснить принципы оценки про­ дукции на популяционном уровне. Более детально методы опреде­ ления продукции популяций водных животных рассматриваются в специальной литературе. 19.5. Расчеты потенциальной и промыславой рыбопродуктивности Существует несколько методов определения потенциальной рыбопродуктивности водных объектов. Все они построены на ос­ нове определения продуктивности кормовой базы рыб, коэффи­ циентов усвоения и переходных коэффициентов с учетом потерь вещества и энергии на разных уровнях трофической цепи. Приме­ няются такие основные методические подходы: 1) ориентировоч­ ный расчет промыславой и потенциальной рыбопродуктивности по уровню первичной продукции фитопланктона (метод В.В. Бульо­ на, Г.Г. Винберга [12]); 2) упрощенный расчет потенциальной и промыславой рыбопродуктивности по уровню развития основных сообществ кормовых беспозвоночных, включающий расчет ры­ бопродуктивности по зоопланктону и макрозообентосу. Наибольшей точностью и сложностью характеризуется метод расчета потенциальной и промыславой рыбопродуктивности на основе биотического баланса, отражающий биологический круго­ ворот веществ и энергии в водной экасистеме и базирующийся на основных положениях продукционной гидраэкологии [72]. Хотя этот метод имеет отдельные допущения и упрощения, связанные с расчетами такого баланса, он может служить фундаментальной основой для расчетов потенциальной и промыславой рыбопродук­ тивности водных экосистем. Промыслом изымается лишь определенная часть общей массы рыб, продуцируемой в водных экасистемах на протяжении веге­ тационного сезона. В разных рыбахозяйственных водных объек­ тах коэффициент вылова рыб Кв варьирует от 0,02 до 0,35, то есть промыслом охватывается 2-35 % рыбной продукции. Продукцию рыб (потенциальную рыбопродуктивность) можно рассчитать также по величине реального вылова рыбы, разделив ее на Кв, ус­ тановленный для данного конкретного водного объекта.

Источник