023. Современное представление о минеральном питании растений. Поглощение растением питательных веществ из почвы
Растения способны поглощать из окружающей среды практически все элементы. Однако для нормальной жизнедеятельности растительному организму необходимы лишь 19 питательных элементов. Среди них — углерод (около 45 % сухой массы тканей), кислород (45%), водород (6%) и азот (1,5 %). Их называют органогенами. Несколько процентов приходится на зольные элементы, которые остаются в золе после сжигания растения. Содержание минеральных элементов обычно выражают в процентах от массы сухого вещества.
Все минеральные элементы, в зависимости от их количественного содержания в растении, принято делить на:
- макроэлементы, содержание которых — более 0,01 % от сухой массы (к ним относятся азот, фосфор, сера, калий, кальций, магний),
- микроэлементы, содержание которых — менее 0,01 % (железо, марганец, медь, цинк, бор, молибден, кобальт, хлор).
Основные функции элементов в метаболизме: структурная и каталитическая (регуляторная).
Особенностями минерального обмена растений являются следующие:
- избирательное накопление элементов в тканях растений в значительно больших концентрациях, чем в окружающей среде;
- видовая специфичность в потребности, накоплении и распределении элементов по органам у разных растений.
Азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот, пигментов, коферментов, фитогормонов и витаминов. В почве от 0,5 до 2 % почвенного азота доступно растениям в форме NO3 — и NH4 + — ионов. Следует подчеркнуть, что растения являются автотрофами не только по углероду, но и по минеральным элементам, в том числе и по азоту (что отличает питание растительных организмов от животных). В органические соединения азот включается в восстановленной форме; поэтому ионы нитрата, поглощенные растением, восстанавливаются в клетках до аммиака. Редукция нитрата в растениях осуществляется в два этапа. Сначала происходит восстановление нитрата до нитрита, сопряженное с переносом двух электронов и катализируемое ферментом нитратредуктазой:
Нитриты, образующиеся на первом этапе редукции нитратов, быстро восстанавливаются до аммиака ферментом нитритредуктазой. Она в качестве донора электронов использует восстановленный ферредоксин:
NO2 + 6Фдвосст. + 8Н + + 6е -> NH4 + + 6Фдокисл. + 2Н2О
Обе эти реакции происходят в листьях и корнях. В зеленых частях растения нитритредуктаза локализована в хлоропластах. Аммиак, поступивший в растение из почвы, образовавшийся при восстановлении нитратов, усваивается растениями с образованием аминокислот и амидов.
Фосфор. Растения поглощают из почвы свободную ортофосфорную кислоту и ее двух- и однозамещенные соли, растворимые в воде, а также и некоторые органические соединения фосфора, такие, как фосфаты сахаров и фитин.
Сера. В почве находится в органической и неорганической формах. Органическая сера входит в состав растительных и животных остатков. Основные неорганические соединения серы в почве — сульфаты (CaSO4, MgSO4, Na2SO4).
Калий поглощается растениями в виде катиона. Его содержание в растениях составляет в среднем 0,9 %. Калию принадлежит исключительная роль в поддержании гомеостаза клетки — регуляции осмотического давления, трансмембранного потенциала, равновесия зарядов, катионно-анионного баланса, рН и т.д.
Кальций. В почве содержится много кальция, и кальциевое голодание встречается редко, например при сильной кислотности или засоленности почв и на торфяниках. В растениях имеется два запасных пула ионов кальция: внеклеточный (апопластный) и внутриклеточный в вакуоли и эндоплазматическом ретикулуме.
Магний поглощается растением в виде иона Mg . При снижении рН почвенного раствора магний поступает в растения в меньших количествах. Кальций, калий, аммоний и марганец действуют как конкуренты в процессе поглощения магния растениями. Около 10-12 % магния находится в составе хлорофилла.
Железо необходимо для функционирования основных редокссистем фотосинтеза и дыхания, синтеза хлорофилла, восстановления нитратов и фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями. При этом оно входит в состав нитратредуктазы и нитрогеназы.
Медь входит в состав ферментов, катализирующих окисление аскорбиновой кислоты, дифенолов и гидроксилирование монофенолов (аскорбатоксидазы, полифенолоксидазы, ортодифенолоксидазы и тирозиназы). Медь повышает устойчивость растений к полеганию, повышает засухо-, морозо- и жароустойчивость.
Марганец накапливается в листьях. Он необходим для фоторазложения воды с выделением кислорода и восстановления углекислого газа при фотосинтезе. Марганец способствует увеличению содержания сахаров и их оттоку из листьев.
Все неорганические питательные вещества поглощаются в форме ионов, содержащихся в водных растворах. Ионы поступают в клетки ризодермы либо из почвенного раствора, либо за счет контактного обмена Н + , НСО3 — и анионов органических кислот, адсорбированных на клеточных стенках корневых волосков, на ионы минеральных веществ почвенных частиц.
Выделяя различные вещества (углекислый газ, аминокислоты, сахара и др.), корневая система увеличивает доступность минеральных элементов для растения непосредственно в прикорневой зоне (например путем выделения СО2):
СО2 + Н2О -> Н + + НСО3 — .
Повышение растворимости фосфатов и (карбонатов) косвенно создает благоприятные условия для микрофлоры ризосферы, которая играет большую роль в превращении почвенных минералов. Поглощение ионов клеткой начинается с их поступления в апопласт и взаимодействия с клеточной стенкой. Ионы могут частично локализоваться в межмицеллярных и межфибриллярных промежутках клеточной стенки, частично связываться и фиксироваться в клеточной стенке электрическими зарядами. Поступившие в апопласт ионы легко вымываются. Объем клетки, доступный для свободной диффузии ионов, получил название свободного пространства. Свободное пространство включает межклетники, клеточные стенки и промежутки, которые могут возникать между клеточной стенкой и плазмалеммой. Иногда его называют кажущимся свободным пространством (КСП). Поглощение и выделение веществ в КСП — физико-химический пассивный процесс, независимый от температуры (в интервале +15 — +35 о С) и ингибиторов энергетического обмена. Клеточная стенка обладает свойствами ионообменника, так как в ней адсорбированы ионы Н + и KCO3 — , обменивающиеся в эквивалентных количествах на ионы внешнего раствора. Из-за преобладания отрицательных фиксированных зарядов в клеточной стенке происходит первичное концентрирование катионов (особенно двух- и трехвалентных).
Второй этап поступления ионов — транспорт через плазмалемму. Транспорт ионов через мембрану может быть пассивным и активным. Пассивное поглощение не требует затрат энергии и осуществляется путем диффузии по градиенту концентрации вещества, для которого плазмалемма проницаема. Пассивное передвижение ионов определяется не только химическим потенциалом, как это имеет место при диффузии незаряженных частиц, но и электрическим потенциалом. Оба потенциала объединяют в виде электрохимического потенциала. Любая разность электрических потенциалов, которая возникает на мембранах, вызывает соответствующее перемещение ионов.
Пассивный транспорт может идти с участием переносчиков с большей скоростью, чем обычная диффузия, и этот процесс носит название облегченной диффузии. Диффузионным путем идет также и транспорт ионов через селективные ионные каналы — интегральные белковые комплексы мембран, образующие гидрофильную пору. Основной составляющей движущей силы этого транспорта является градиент электрохимического потенциала иона. Активность каналов модулируется мембранным потенциалом, рН, концентрацией ионов и др.
Активный транспорт веществ осуществляется против концентрационного градиента и должен быть сопряжен с энергодающим процессом. Основным источником энергии для активного транспорта является АТФ. Поэтому, активный транспорт ионов осуществляется с помощью транспортных АТФаз.
Различают ближний и дальний транспорт веществ по растению. Ближний транспорт — это передвижение ионов, метаболитов и воды между клетками по симпласту и апопласту. Дальний транспорт — передвижение веществ между органами в растении по проводящим пучкам. Он включает транспорт воды и ионов по ксилеме (восходящий ток от корней к органам побега) и транспорт метаболитов по флоэме (нисходящий и восходящий потоки от листьев к зонам потребления веществ или отложения их в запас).
В естественных биоценозах поглощенные из почвы соединения частично возвращаются с опавшими листьями, ветками, хвоей. С убранным урожаем сельскохозяйственных растений поглощенные вещества изымаются из почвы. Величина выноса минеральных элементов зависит от вида растения, урожайности и почвенно-климатических условий. Овощные культуры, картофель, многолетние травы выносят больше элементов питания, чем зерновые.
Для предотвращения истощения почвы, а также для получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур необходимо внесение удобрений. Сопоставив количество элементов в почве и растении с величиной урожая, Ю. Либих сформулировал закон минимума, или закон ограничивающих факторов. Согласно этому закону величина урожая зависит от количества того элемента, который находится в почве в относительном минимуме. Увеличение содержания этого элемента в почве за счет внесения удобрений будет приводить к возрастанию урожая до тех пор, пока в минимальном составе не окажется другой элемент. С помощью удобрений можно регулировать не только величину урожая, но и его качество. Система внесения удобрений — это программа их применения в севообороте с учетом растений-предшественников, плодородия почвы, климатических условий, биологических особенностей растений, состава и свойств удобрений. Эта система создается с учетом круговорота веществ и их баланса в земледелии. Баланс питательных веществ учитывает поступление их в почву с удобрениями, суммарный расход на формирование урожаев и непродуктивные потери в почве. Необходимое условие функционирования системы удобрений — это предотвращение загрязнения окружающей среды вносимыми в почву химическими соединениями.
Источник
Современные представления о поступлении питательных веществ в растении
В последние годы сложилось представление о том, что питательные вещества поступают в корень в основном в виде ионов с обязательным их переходом через плазмалемму клетки. Этот переход может быть пассивным, т.е. по электрохимическому градиенту, и активным, или против электрохимического градиента. Наибольшее значение имеет механизм активного транспорта ионов через фосфолипидную мембрану. Ион преодолевает мембрану не в свободном виде, а в виде комплекса с молекулой переносчика. На внутренней стороне мембраны комплекс диссоциирует, освобождая ион внутри клетки. Перенос ионов внутрь клеток может осуществляться с помощью переносчиков различного типа.
Движущей силой транспорта с участием переносчика может быть либо химический градиент вещества, как и в случае пассивного переноса, либо электрохимический потенциал. Процесс называется облегченной диффузией. Функционирование системы с облегченной диффузией в итоге должно привести к выравниванию градиентов, к установлению равновесия в системе. По механизму облегченной диффузии вещества передвигаются по градиенту концентрации, но с высокой скоростью.
Установлено наличие двух систем переноса ионов. Первая система имеет более высокую избирательную способность; она, как правило, функционирует в естественных условиях при низкой внешней концентрации ионов. Повышение концентрации ионов во внешнем растворе вызывает быстрое насыщение первой системы; дополнительно к ней вступает в действие вторая, менее селективная система, обладающая меньшим сродством к ионам. Переносчиками могут быть белковые глобулы диаметром, превышающим толщину клеточной мембраны. В этом случае движения глобулы вокруг своей оси обеспечивают перенос ионов с наружной стороны мембраны во внутреннюю.
Активный транспорт ионов в клетки осуществляется за счет специальных ферментов АТФ-аз по механизму, называемому ионным насосом. Задачей ионного насоса является поддержание внутри клетки постоянного ионного состава. Ответственные за функционирование калий-натриевого насоса — транспортные АТФ-азы, требующие присутствия Mg2+ и дополнительно активируемые ионами К* и Na. В настоящее время существование растительной транспортной калиево-натриевой АТФ-азы доказано. Этот специфический фермент осуществляет выкачивание из клеток ионов Na+ и вхождение ионов К + . Имеется еще и протонный насос, выкачивающий из клеток ионы Н+, что создает отрицательный заряд клеток.
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник